Артрология гайворонский скачать

Артрология гайворонский скачать

Главная Нормальная анатомия человека: учебник для мед. вузов: в.. Обложка книги Нормальная анатомия человека: учебник для мед. вузов: в 2 т. Том 2 Гайворонский И.В.

Учебник нормальной анатомии человека рассчитан на студентов высших медицинских учебных заведений. Он также может служить пособием для врачей различных специальностей. Все разделы учебника написаны с позиций функциональной морфологии. Материал изложен кратко, систематично, с использованием современных достижений смежных теоретических и клинических медицинских дисциплин. В нем отсутствуют второстепенные для последующего клинического обучения данные сравнительной анатомии. В каждом разделе учебника представлены общая часть и частные вопросы преподавания дисциплины в объеме учебных программ для медицинских вузов. Терминология приведена в соответствии с международной анатомической номенклатурой. Текст иллюстрирован классическими и оригинальными рисунками. Важное место в учебнике отводится современным морфологическим методам исследования, широко используемым в клинической практике. В систематическом виде представлены основы рентгеноанатомии, эхолокации и магнитно-резонансной томографии. По всем темам материал излагается весьма подробно, поэтому учебник может служить в качестве руководства для преподавателей медицинских вузов и врачей различных специальностей.;Гриф:Рекомендован ГБОУ ВПО Первым Московским государственным медицинским университетом имени И. М. Сеченова в качестве учебника для студентов учреждений высшего профессионального образования, обучающихся по специальности 060101 «Лечебное дело» по дисциплине «Анатомия человека»

Год: 2013

Издание: 8-е изд.

Издательство: Издательство «СпецЛит»

Язык: russian

Страниц: 452 / 456

ISBN 13: 978-5-299-00576-9

File: PDF, 73.13 MB

The file will be sent to your email address. It may take up to 1-5 minutes before you receive it.

The file will be sent to your Kindle account. It may takes up to 1-5 minutes before you received it.
Please note you need to add our email km@bookmail.org to approved e-mail addresses. Read more.

 

1

Артрология гайворонский скачать

2

Артрология гайворонский скачать

И. В. Гайворонский  НОРМАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА Том 2 Учебник для медицинских вузов 8-е издание, переработанное и дополненное Рекомендован ГБОУ ВПО Первым Московским государственным медицинским университетом имени И. М. Сеченова в качестве учебника для студентов учреждений высшего профессионального образования, обучающихся по специальности 060101 «Лечебное дело» по дисциплине «Анатомия человека»  Санкт-Петербург CпецЛит 2013  УДК 611 616 Г12  А в т о р: Гайворонский Иван Васильевич — академик Российской Военномедицинской академии, лауреат премии Правительства РФ в области образования, заслуженный работник высшей школы, профессор, доктор медицинских наук, заведующий кафедрой нормальной анатомии Российской Военномедицинской академии Р е ц е н з е н т ы: Колесников Л. Л. — заведующий кафедрой анатомии человека Московского государственного медикостоматологического универститета, академик РАМН, профессор, доктор медицинских наук; Козлов В. И. — заведующий кафедрой анатомии человека Российского университета дружбы народов, заслуженный деятель науки РФ, профессор, доктор медицинских наук  Г12  Гайворонский И. В. Нормальная анатомия человека : учебник для мед. вузов : в 2 т. / И. В. Гайворонский. — 8е изд., перераб. и доп. — СПб. : СпецЛит, 2013. — Т. 2. — 452 с. : ил. — ISBN 9785299005769 Учебник нормальной анатомии человека рассчитан на студентов высших медицинских учебных заведений. Он также может служить пособием для врачей различных специальностей. Все разделы учебника написаны с позиций функциональной морфологии. Мате риал изложен кратко, систематично, с использованием современных достижений смежных теоретических и клинических медицинских дисциплин. В нем отсутствуют второстепенные для последующего клинического обучения данные сравнительной анатомии. В каждом разделе учебника представлены общая часть и частные вопросы преподавания дисциплины в объеме учебных программ для медицинских вузов. Тер минология приведена в соответствии с международной анатомической номенклату рой. Текст иллюстрирован классическими и оригинальными рисунками. Важное место в учебнике отводится современным морфологическим методам исследования, широко используемым в клинической практике. В систематическом виде представлены основы рентгеноанатомии, эхолокации и магнитнорезонанс ной томографии. По всем темам материал излагается весьма подробно, поэтому учебник может служить в качестве руководства для преподавателей медицинских вузов и врачей различных специальностей. УДК 611 616 Рецензия № 226 от 22 мая 2013 г. ФГАУ «ФИРО» Министерства образования и науки РФ  ISBN 9785299005769 (Т. 2) ISBN 9785299005745  © ООО «Издательство „СпецЛит“», 2013  ×àñòüV ÀÍÀÒÎÌÈß ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÉ ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ  ÂÂÅÄÅÍÈÅ  Нервная система, systema nervosum, — это совокупность анатомически и функ ционально взаимосвязанных структур, обеспечивающих регуляцию и координа цию деятельности организма как единого целого и взаимодействие его с окружа ющей внешней средой. Она играет роль аппарата, воспринимающего раздраже ния, анализирующего поступающую информацию и обеспечивающего ответную реакцию организма. Нервная система появилась в ходе эволюции как интегративная система, т. е. система, осуществляющая согласованность функций всех органов и адаптацию организма к условиям существования. В отличие от других интегративных сис тем (сердечнососудистая система обеспечивает гуморальную интеграцию, а эн докринная — гормональную интеграцию) нервная система выполняет свои функ ции очень быстро, прицельно и кратковременно. Так, от момента возникнове ния раздражения до его ощущения проходят сотые доли секунды. Реагирует на раздражение, как правило, конкретный орган или группа органов. После устра нения действия раздражителя ответная реакция мгновенно прекращается.  Êëàññèôèêàöèÿ íåðâíîé ñèñòåìû По топографоанатомическому принципу нервную систему подразделя ют на центральную и периферическую. В состав центральной нервной системы включают головной и спинной мозг, в состав периферической — все нервные структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Структу ры, связанные со спинным мозгом, составляют спинномозговой отдел перифе рической нервной системы. К нему относят: чувствительные узлы спинномозго вых нервов, корешки спинномозговых нервов, стволы и ветви спинномозговых нервов, сплетения спинномозговых нервов, симпатические нервные узлы, нерв ные окончания. Спинномозговой отдел обеспечивает иннервацию туловища, ко нечностей, частично – шеи и внутренних органов. Структуры, связанные с головным мозгом, составляют краниальный отдел периферической нервной системы. К нему относят: чувствительные узлы череп ных нервов, черепные нервы, ветви черепных нервов, парасимпатические нер вные узлы и нервные окончания. Краниальный отдел обеспечивает иннервацию головы, частично – шеи и внутренних органов. Следует отметить, что подразде ление нервной системы на центральную и периферическую является условным, так как в анатомическом и функциональном отношениях эти отделы тесно взаи мосвязаны. По функции нервную систему делят на соматическую (анимальную) и веге тативную (автономную). Соматическая нервная система отвечает за иннервацию тела (сомы) – кожи, мышц, скелета. Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез и сосудов. В свою очередь она включает симпатический и парасимпатический отделы. Центральная нервная система состоит из миллиардов высокоспециализи рованных клеток — нейроцитов и клеток глии, которые обеспечивают деятель ность нервных клеток (поддерживают, защищают и выполняют трофическую роль). Нейроциты на основе общности выполняемых функций группируются  5 ²  Введение  в соответствующие центры спинного и головного мозга. К этим центрам от раз личных рецепторов органов чувств (кожи, мышц, внутренних органов, органа зрения, слуха и равновесия, вкуса и обоняния) постоянно поступает информа ция, порой противоречивая. Задача центральной нервной системы заключается в том, чтобы после получения информации произвести в течение долей секунды ее оценку и принять соответствующее решение. В осуществлении последнего не оценима способность головного мозга к хранению и воспроизведению в нужный момент ранее поступившей информации (память). Величайшим достижением эволюции нервной системы является мыслительная способность. Она осуществ ляется в результате анализа и синтеза нервных импульсов в высших центрах го ловного мозга и составляет высшую нервную деятельность человеческого орга низма. Центральная нервная система обладает и собственной инициативой. Она ак тивно влияет не только на сосуды, мышцы, железы, побуждая их к работе, но и на сенсорные органы, регулируя их функцию. Периферическая нервная система связывает спинной и головной мозг с рецепторами (чувствительными аппаратами органов) и с эффекторами (аппара тами, передающими нервные импульсы на рабочие органы). Рабочие органы от вечают на внешние и внутренние раздражения приспособительными реакциями организма, такими, как сокращение мышц или выделение секретов железами. Соматическая нервная система иннервирует кожу, мышцы, скелет, неко торые внутренние органы (язык, глотку, гортань и др.), осуществляет связь ор ганизма как целостной системы с внешней средой. Она воспринимает раздраже ния из внешней среды, анализирует их и обеспечивает ответную реакцию на них — управляет скелетной (поперечнополосатой) мускулатурой. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и крове носные сосуды, управляет гладкой мускулатурой и работой желез. Она объеди няет отдельные части организма в единую целостную систему и осуществляет адаптационнотрофическую функцию в организме. Прежде чем приступить к изучению морфологии спинного и головного моз га, целесообразно рассмотреть общие принципы строения нервной системы.  Íåéðîíû Структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, или нейроцит (рис. 1). В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их оконча ния. Различают два вида отростков — дендриты и аксон (нейрит). Тело нейрона представляет собой скопление цитоплазмы (нейроплазмы), в которой располагается крупное круглое ядро. В нервных клетках вегетативной нервной системы может встречаться по 2–3 ядра. Количество ядрышек в ядре также составляет от одного до трех. Увеличение числа ядрышек и их объема свидетельствует об усилении функциональной активности нейрона. Ядро является носителем генетической информации, определяющей свойст ва нейрона, и осуществляет регуляцию синтеза белков. В цитоплазме нейрона находятся органеллы общего назначения (митохондрии, рибосомы, эндоплазма тическая сеть, лизосомы, комплекс Гольджи и т. д.) и специализированные структуры (нейрофибриллы, хроматофильное вещество и синаптические пу зырьки).  6 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Нейрофибриллы бывают двух видов — ней рофиламенты и нейротрубочки. Нейрофила менты в теле нейрона представляют собой сеть тонких белковых нитей диаметром 6–10 нано метров, (нм). В отростках нити располагаются продольно. Они выполняют опорную функцию, придают клетке определенную форму. Нейротрубочки (нейротубулы) также об разованы белковыми нитями, которые имеют спиральную ориентацию. Диаметр трубочек составляет 20–30 нм, толщина стенки — 10 нм. Нейротубулы осуществляют транспорт ве ществ в пределах нейрона. Хроматофильное вещество (тигроидное ве щество — базофильные глыбки, или вещество Ниссля) также представляет собой скопление белков — рибонуклеопротеидов. Это вещество находится в цитоплазме тела клетки и дендри тов, в аксонах оно не обнаруживается. Синаптические пузырьки находятся преиму щественно в цитоплазме концевого аппарата ак сона, но могут располагаться и в теле нейроцита. Они содержат медиаторы (ацетилхолин, норад реналин, гаммааминомасляную кислоту и т. д.), Рис. 1. Схема строения нейрона: которые обеспечивают химическую передачу 1 — тело нейрона; 2 — ядро; 3 — окончания других нервных клеток; 4 — деннервного импульса с одного нейрона на другой дриты; 5 — секреторные гранулы; 6 — или с нейрона на рабочий орган. нейрофибриллярный аппарат; 7 — акПоверхность нейроцита представлена обо сон лочкой (цитолеммой), которая определяет границы клетки и обеспечивает ее обмен с окружающей средой. Кроме того, ци толемма содержит большое количество белковых структур, выполняющих хемо рецепторную функцию. Оболочка нервных клеток отличается способностью проводить нервное возбуждение (нервный импульс). Различают два вида отростков нервных клеток – дендриты и аксон (нейрит), которые являются выростами цитоплазмы. Дендриты проводят нервный им пульс только по направлению к телу нервной клетки. Они начинают древовидно ветвиться уже вблизи тела клетки, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Дендриты многократно увеличивают воспринимающую поверхность нервной клетки. Количество дендритов вариабельно: от одного до десяти. Редко встречаются нервные клетки, не имеющие дендритов. У таких кле ток восприятие раздражений осуществляется телом клетки. Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет только один аксон (нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный и менее ветвистый. Редкие боко вые ветви у него появляются лишь в самом конце. Имеется зависимость между величиной тела нервной клетки и длиной аксона. Чем больше величина тела клетки, тем длиннее и крупнее аксон. Аксон проводит нервный импульс только от тела нервной клетки. Следовательно, нервная клетка со своими отростками строго динамически поляризована: нервный импульс проходит по дендритам к телу и от тела — по аксону.  7 ²  Введение  Нервные клетки могут отличаться друг от друга по форме и размерам тела, по числу отростков, по функциональной значимости. По форме тела различают клетки: пирамидные, грушевидные, веретенооб разные, многоугольные, овальные, звездчатые, круглые и др. По размерам тела выделяют 3 группы нейронов: мелкие (от 4 мкм до 20 мкм); средние (от 20 мкм до 60 мкм); крупные (от 60 мкм до 130 мкм). По количеству отростков различают следующие виды нейронов (рис. 2): одноотростчатые (униполярные), двухотростчатые (биполярные), ложноодно отростчатые (псевдоуниполярные) и многоотростчатые (мультиполярные). В составе нервной системы человека наиболее часто встречаются биполярные, псевдоуниполярные и мультиполярные нервные клетки. По функциональной значимости в составе рефлекторной дуги выделяют 3 группы нейронов: 1) рецепторные (чувствительные), имеющие чувствительные нервные окон чания (рецепторы), которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды; 2) эффекторные (эфферентные), имеющие на окончаниях аксона эффекто ры, которые передают нервный импульс на рабочий орган; 3) ассоциативные (вставочные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные. В сложных рефлекторных дугах ассоциативных нейронов может быть несколько. Существует связь структуры и функции нервных клеток. Так, псевдоунипо лярные нейроны являются рецепторными (общечувствительными). Они воспри нимают такие раздражения, как боль, изменения температуры и прикосновение. Биполярные нервные клетки являются клетками специальной чувствительности. Они воспринимают световые, обонятельные, слуховые и вестибулярные раздра  Рис. 2. Основные типы нервных клеток: 1 — униполярная нервная клетка; 2 — биполярная нервная клетка; 3 — псевдоуниполярная нервная клетка; 4 — мультиполярная нервная клетка. О б о з н а ч е н и я: Т — тело; А — аксон; Д — дендрит; П — периферический отросток; Ц — центральный отросток  8 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  жения. Мелкие мультиполярные нейроны — ассоциативные, средние и круп ные — мультиполярные и пирамидные нейроны — двигательные. Следует обратить внимание, что у рецепторных нейронов (биполярных и псевдоуниполярных) отростки называют не дендритом и аксоном, а соответст венно периферическим и центральным. Эти названия связаны с положением от ростков по отношению к центральной нервной системе и к телу нервной клетки. Периферический отросток направляется от тела клетки на периферию, а централь ный — к спинному или головному мозгу.  Íåðâíûå âîëîêíà Нервные волокна — это покрытые снаружи глиальной оболочкой отростки нервных клеток, осуществляющие проведение нервных импульсов. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит), расположенный в центре нерв ного волокна, называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр представляет со бой вырост нейроплазмы тела нервной клетки с содержащимися в ней органел лами, покрытый оболочкой (аксолеммой). В зависимости от наличия или отсутствия в составе глиальной оболочки ми елина различают два вида нервных волокон — миелиновые и безмиелиновые. В миелиновых волокнах глиальная оболочка толще и составляет на поперечном разрезе 1/2—2/3 диаметра всего нервного волокна. Содержащийся в миелино вых волокнах миелин придает им белый цвет. М и е л и н о в ы е в о л о к н а по диаметру делят на 3 группы: толстые (12–20 мкм), средние (6–12 мкм) и тонкие (1–6 мкм). Через каждые 1–3 мм нервное волокно резко истончается, образуются узловые перехваты (перехваты Ранвье) шириной 1 мм. В области перехватов миелиновый слой отсутствует — это место соедине ния соседних глиальных клеток (шванновских). В зависимости от диаметра во локна различается скорость проведения нервного импульса. В толстых миелино вых волокнах она составляет примерно 80–120 м/с, в средних — 30–80 м/с, в тонких — 10–30 м/с. При этом скорость прохождения импульсов в определен ной группе волокон не зависит от силы раздражения. В настоящее время установлено, что толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными, средние по диаметру волокна проводят импуль сы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие — болевой. Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва (двигательный, чувствительный, смешанный). Миелиновая оболочка предотвращает распространение идущих по волокну нервных импульсов на соседние ткани, т. е. она выполняет роль диэлектрика (изолятора). Миелинизация нервных волокон начинается на 4–5 месяце внутри утробного развития и имеет неодинаковую продолжительность в различных от делах нервной системы. В процессе развития глиальная оболочка (мезаксон шванновской клетки) послойно наматывается вокруг осевого цилиндра. Образу ется плотная слоистая оболочка, содержащая во внутренних слоях преимущест венно миелин (белковолипидные соединения), а в наружных — цитоплазму и оболочки шванновских клеток (леммоцитов). Завершение процесса миелиниза ции нервных волокон свидетельствует о зрелости нервных структур. Так, нерв ные волокна полушарий большого мозга, ответственные за эмоциональнопси хические функции, миелинизируются только к 12–13 годам.  9 ²  Введение  Рис. 3. Схема строения нервного волокна: I — соматической нервной системы; II — вегетативной нервной системы; 1— поперечный разрез; 2 — продольный разрез. О б о з н а ч е н и я: А — аксон; Л — леммоцит; П — перехват Ранвье  Б е з м и е л и н о в ы е в о л о к н а имеют небольшой диаметр — 1–4 мкм и прово дят нервные импульсы со скоростью 1–2 м/с. Причем, в отличие от миелиновых волокон, импульсы в них проводятся не скачкообразно, а непрерывно. Безмиели новые нервные волокна являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы. Они обеспечивают иннервацию внутренних органов, желез и сосудов. В одном безмиелиновом волокне содержится не один осевой цилиндр, а не сколько (до 20). Они окутаны в виде муфты оболочкой из леммоцитов (рис. 3). В зависимости от направления проведения нервного импульса по отноше нию к центральной нервной системе различают 2 группы волокон: центростре мительные и центробежные. Центростремительные волокна направляются к спинному или головному мозгу и функционально являются афферентными (восходящими). Центробежные волокна идут от головного или спинного мозга к рабочим органам (мышца, сосуд, железа) и называются эффекторными. Нервные волокна, расположенные в пределах центральной нервной системы, составляют белое вещество спинного и головного мозга.  Íåðâíûå îêîí÷àíèÿ Нервные окончания — это концевые отделы нервных волокон. В зависимо сти от выполняемой функции различают три вида окончаний: рецепторы, эф фекторы и межнейронные контакты — синапсы. Рецепторы — это нервные окончания периферических отростков чувстви тельных (рецепторных) нейронов, обеспечивающие восприятие специфических раздражений из внешней или внутренней среды и трансформацию энергии раз дражения в нервный импульс. По локализации рецепторы делят на четыре группы: экстероцепторы, проприо цепторы, интероцепторы и рецепторы специализированных органов чувств (рис. 4). Э к с т е р о ц е п т о р ы располагаются в коже и слизистых оболочках полости рта, носа и органа зрения (в конъюнктиве). Они воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражения из внешней среды.  10 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Рис. 4. Основные типы рецепторов соматической нервной системы  И н т е р о ц е п т о р ы находятся во внутренних органах. Адекватными раздра жителями для них являются преимущественно химические вещества и механи ческие воздействия. Интероцепторы воспринимают химический состав опреде ленных веществ (вкус, запах и т. д.), степень наполнения органов или болевые ощущения. П р о п р и о ц е п т о р ы, или глубокие рецепторы, локализуются в мышцах, су хожилиях, фасциях, надкостнице, связках и суставных капсулах. Они восприни мают такие раздражения, как прикосновение (тактильные), чувство веса, давле ния, вибрации, положение частей тела, степень напряжения мышц. Экстеро, интеро и проприоцепторы являются преимущественно рецептора ми общей чувствительности. Р е ц е п т о р ы с п е ц и а л и з и р о в а н н ы х о р г а н о в ч у в с т в (орган зрения, слуха, равновесия, обоняния и вкуса) составляют группу рецепторов специаль ных видов чувствительности. Они воспринимают зрительные (свет и цвет), слу ховые (звук и шум), вестибулярные (угловые и вертикальные ускорения), обо нятельные (запахи) и вкусовые раздражения. Рецепторы, воспринимающие раздражения путем непосредственного контак та с раздражителем, называются контактными. Рецепторы, воспринимающие раздражения на значительном удалении от организма, являются дистантными.  Введение  11 ²  По строению рецепторы делят на три группы: свободные нервные оконча ния, инкапсулированные нервные окончания и нервные окончания, представ ленные первично чувствующими клетками. Свободные нервные окончания вос принимают боль; инкапсулированные — тактильные, температурные и проприо цептивные раздражения; первично чувствующие клетки — зрительные, слуховые, вестибулярные и вкусовые раздражения. Синапс — это специализированное морфофункциональное образование, предназначенное для передачи нервного импульса контактным способом с одно го нейрона на другой или с нейрона на рабочий орган. П о л о к а л и з а ц и и синапсы могут быть межнейронными и нейротканевы ми. В первой группе в зависимости от контактирующих частей нейрона выделя ют: аксосоматические (аксон—тело), аксодендритические (аксон—дендрит), аксоаксональные (аксон—аксон). Наиболее распространенными типами меж нейронных синапсов (рис. 5) являются аксосоматические (терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на теле другого) и аксодендритические (терминальные ветви аксона контактируют с дендритами другого нейрона). На одном нейроне может находиться до 10 000 синаптических образований. Осо бенно много их находится на дендритах, примерно 4/5 всего количества, и лишь 1/ — на теле нейрона. Аксоаксональные синапсы обеспечивают торможение 5 импульсов, проходящих от одного нейрона к другому через аксодендритиче ские и аксосоматические синапсы. Реже встречаются дендродендритиче ские, дендросоматические и соматосома тические синапсы. Нейротканевые синапсы по расположе нию делят на нервномышечные и нерв носекреторные. П о м е х а н и з м у п е р е д а ч и нервного импульса различают 3 группы синаптиче ских структур: 1) синапсы с химической (медиаторной или трансмиттерной) передачей импульса; 2) синапсы с электрической передачей нервного импульса (эфапсы); 3) синапсы со смешанной передачей нервного импульса. Морфологически синапс представляет собой утолщение в виде пуговок, бляшек, колбочек или нитей. На ультраструктур ном уровне в нем выделяют пресинаптиче скую часть, синаптическую щель и постси наптическую часть (рис. 6). Пресинаптиче ская часть для синапсов с химической передачей обычно образована терминаль Рис. 5. Межнейронные синапсы: ным аппаратом аксона и содержит скоп 1 — аксо-соматический синапс; 2 — аксоление пресинаптических пузырьков и ми дендритические синапсы; 3 — аксо-дендрисинапс шипиковой формы; тохондрий. Пресинаптические пузырьки тический 4 — дендро-аксональные синапсы дивернаполнены медиатором. В качестве медиа гентного типа. О б о з н а ч е н и я: А — аксон; Д — дендрит тора чаще выступают такие вещества, как  12 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Рис. 6. Ультраструктура синапса: 1 — синаптические пузырьки; 2 — пресинаптическая мембрана; 3 — молекулы медиатора, проникшие путем экзоцитоза в синаптическую щель; 4 — синаптическая щель; 5 — постсинаптическая мембрана с находящимися на ней белковыми хеморецепторами; 6 — молекулы инактивированного медиатора, возвратившиеся в окончание аксона путем пиноцитоза  ацетилхолин, норадреналин, гаммааминомасляная кислота (ГАМК), гистамин, дофамин, глицин, простагландины и т. д., всего более 30. По величине пресинап тических пузырьков можно судить о виде медиатора: ацетилхолин находится в мелких пузырьках диаметром 30–50 нм; норадреналин — в пузырьках средней величины — 50–90 нм; ГАМК — в крупных пузырьках — 100—120 нм. Один нейрон может синтезировать и выделять несколько медиаторов (3–5). В момент поступления нервного импульса в пресинаптическое окончание медиатор осво бождается из связанного состояния и выбрасывается в виде пузырьков в синап тическую щель. В одном пузырьке содержится до 10 000 молекул медиатора. Синаптическая щель имеет ширину 10–20 нм и заполнена гелем (межклеточ ным веществом). Более широкая синаптическая щель характерна для синапсов с химической передачей и узкая (до 10 нм) — для эфапсов. Пройдя синаптическую щель, медиатор связывается с хеморецептором (бел ковая структура) на постсинаптической мембране. В зависимости от химической природы медиатора различают следующие основные виды хеморецепторов: α, βадренорецепторы; М, Нхолинорецепторы; пуринорецепторы, ГАМКре цепторы и т. д. α, βадренорецепторы реагируют с такими медиаторами, как ад реналин, норадреналин, дофамин, т. е. с катехоламинами; М, Нхолинорецеп торы — с ацетилхолином; пуринорецепторы — с пуриновыми основаниями и ГАМКрецепторы — с гаммааминомасляной кислотой. Прореагировав с хеморецептором, медиатор разрушается (инактивируется) имеющимися в хеморецепторе веществами (ацетилхолин — ацетилхолинэстера зой, норадреналин — моноаминооксидазой и т. д.). Инактивированные молеку лы медиатора обратно всасываются через пресинаптическую мембрану, где под вергаются восстановлению.  Введение  13 ²  Таким образом, при химической передаче нервных импульсов последова тельно проходит 4 этапа: синтез медиатора, проникновение медиатора через пресинаптическую мембрану, взаимодействие с хеморецепторами постсинапти ческой мембраны, инактивация. Ультраструктурные особенности строения синапса определяют закономерно сти его функционирования: 1) односторонность проведения нервного импульса (закон динамической по ляризации синапса), обусловленная возможностями синтеза, проникновения и взаимодействия медиатора; 2) синаптическая задержка, связанная с затратой времени на диффузию ме диатора и реакцию взаимодействия с хеморецептором (0,08 секунды); 3) высокая избирательная чувствительность хеморецепторов (они взаимо действуют только со специфичным медиатором); 4) утомляемость, вызванная расхо дом медиатора. Электрические синапсы — беспузырь ковые, характеризуются узкой синап тической щелью и отсутствием специфи ческих хеморецепторов. Они обеспечи вают передачу нервных импульсов без синаптической задержки в обоих на правлениях, т. е. закон динамической поляризации синапса на них не распро страняется. П о ф у н к ц и и синапсы делят на воз буждающие и тормозные. Химические синапсы обеспечивают проведение как возбуждающих, так и тормозных нерв ных импульсов. Электрические синап сы проводят только возбуждающие им пульсы. Эффекторы — это нейротканевые синапсы аксонов, эфферентных нейро нов соматической или вегетативной нерв ной системы, осуществляющие передачу нервного импульса с нейрона на ткани рабочего органа. В поперечнополосатых, или скелет ных, мышцах эффекторы представлены моторными бляшками (рис. 7). Мякот ное нервное волокно вблизи моторной бляшки теряет миелиновый слой и рас падается на терминальные ветви. По следние погружаются в складки сарко леммы мышечного волокна. В нервно Рис. 7. Эффекторы в поперечнополосатой мышце: мышечном синапсе между терминалью 1 — нервные волокна и нервные окончания аксона и сарколеммой мышечного во (моторные бляшки), видимые на светооптилокна имеется синаптическая щель, ши ческом уровне; 2 — строение нервно-мышечного синапса на ультраструктурном уровне рина которой составляет от 10 до 20 нм.  14 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Медиатором в этих синапсах, как правило, является ацетилхолин, который действует возбуждающе. В эфапсах с узкой синаптической щелью передача нерв ного импульса осуществляется электрическим способом. В нейротканевых си напсах вегетативной нервной системы нервный импульс передается с помощью медиаторов, в качестве которых могут выступать различные химически актив ные вещества, чаще ацетилхолин, норадреналин, аденозинтрифосфорная кисло та и др. Именно медиаторы определяют конкретную реакцию на раздражение и ее продолжительность.  Îáùåå ïîíÿòèå î ðåôëåêòîðíîé äåÿòåëüíîñòè Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы (рефлекторные акты). Рефлекс — это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение. Многочисленные рефлекторные акты подразделяют на безуслов ные и условные. Б е з у с л о в н ы е р е ф л е к с ы — это врожденные (наследственные) реакции организма на раздражения, осуществляемые с участием спинного мозга или ствола головного мозга. Безусловные рефлексы составляют низшую нервную деятельность. У с л о в н ы е р е ф л е к с ы — это приобретенные на основе безусловных реф лексов временные реакции организма, осуществляемые при обязательном учас тии коры полушарий большого мозга и составляющие основу высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность характеризуется сложностью реф лекторных действий. В основе их лежат не просто реакции на определенный раздражитель, а оценка многочисленных афферентных сигналов из внешнего мира и внутренней среды организма, поступающих в мозг по различным чувст вительным путям (проприоцептивным, болевым, тактильным, зрительным, слу ховым, обонятельным и т. д.), и оценка сигналов памяти, сохраняющих сведе ния о прошлом опыте. Следует отметить, что, приступая к выполнению конкретного вида деятель ности, человек обычно прогнозирует его результаты, т. е. предварительно фор мируется афферентное представление, а затем уже совершается действие и появ ляется его результат. Совпадение или несовпадение прогнозируемых и реальных результатов действия оказывает влияние на характер сопутствующих эмоцио нальных реакций. В первом случае они положительные, во втором — отрица тельные. Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, пред ставленная цепью нейронов, обеспечивающих восприятие раздражения, транс формацию энергии раздражения в нервный импульс, проведение нервного им пульса до нервных центров, обработка поступившей информации и реализация ответной реакции. В зависимости от сложности рефлекторного акта различают простые и слож ные рефлекторные дуги. Как правило, для осуществления безусловных рефлек сов образуются простые рефлекторные дуги. Для условных рефлексов характер ны многонейронные сложные рефлекторные дуги. В простой рефлекторной дуге имеются 3 звена: афферентное, вставочное (ас социативное) и эфферентное. Рассмотрим основные звенья рефлекторной дуги соматической нервной сис темы, построенной с участием структур спинного мозга (рис. 8).  15 ²  Введение  Рис. 8. Рефлекторные дуги соматической нервной системы: а — простая рефлекторная дуга; б — сложная рефлекторная дуга  А ф ф е р е н т н о е з в е н о представлено чувствительным, или рецепторным, нейроном, который располагается в чувствительном узле спинномозгового нер ва и представлен псевдоуниполярными клетками. От тела псевдоуниполярной клетки отходит один отросток. Он вскоре делится на периферический и центра льный отростки. Периферический отросток начинается рецепторами на перифе рии (в коже, мышцах, сухожилиях, суставных сумках). Область локализации ре цепторов, раздражение которой ведет к возникновению определенного рефлек са, называется рефлексогенной зоной. Нервные импульсы, возникшие вследствие раздражения рецепторов рефлексогенной зоны, движутся в центрост ремительном направлении сначала к телу псевдоуниполярной клетки, а затем по ее центральному отростку в спинной мозг. Центральный отросток рецепторного нейрона образует синаптическое окончание на дендритах ассоциативного (вста вочного) нейрона. А с с о ц и а т и в н ы й н е й р о н представляет собой вставочное звено рефлек торной дуги и является мелкой мультиполярной клеткой с коротким аксоном. Он получает нервный импульс своими дендритами или непосредственно поверх ностью тела, проводит его по аксону и образует синаптическое окончание на эф фекторном нейроне. Э ф ф е к т о р н ы й н е й р о н — это крупная мультиполярная клетка, аксон ко торой покидает центральную нервную систему и заканчивается эффекторными окончаниями в тканях рабочего органа (в поперечнополосатой мускулатуре). Усложнение рефлекторных дуг происходит за счет вставочного звена. Ассо циативные нейроны образуют многочисленные ядра (нервные центры) в преде  16 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  лах спинного и головного мозга. Нервные центры представляют собой группы нейронов, объединенных на основе морфофункциональных признаков, осущест вляющих не только синаптическую передачу нервных импульсов с одного ней рона на другой, но и их определенную переработку. По И. П. Павлову, нервный центр — это «скопление и сцепление нейронов». Между нервным центром и рабочим органом при осуществлении любого рефлекса устанавливается двусторонняя связь. Достигая эффекторов, располо женных в мышце или железе, нервные импульсы вызывают ответную реакцию на раздражение. При этом рабочий эффект сопровождается раздражением ре цепторов, расположенных в исполнительном органе. В результате этого новый поток импульсов поступает к нервному центру. Наличие обратной связи позво ляет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, поступаю щих из нервных центров, и вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнение ответных реакций организма.  ÑÏÈÍÍÎÉ ÌÎÇà Âíåøíÿÿ ôîðìà Спинной мозг, medulla spinalis, имеет форму толстостенной трубки, несколько сдавленной в переднезаднем направлении. Его длина составляет приблизительно 42–45 см, наибольший поперечный диаметр равняется 12 мм, масса — около 35 г. Спинной мозг находится в позвоночном канале. Вверху на уровне дуги пер вого шейного позвонка он продолжается в продолговатый мозг. Внизу на уровне I поясничного позвонка у мужчин и II поясничного позвонка у женщин он за канчивается мозговым конусом, conus medullaris. От верхушки мозгового конуса тянется терминальная нить, filum terminale, которая фиксируется к надкостнице тела II копчикового позвонка. Спинной мозг построен симметрично. На его передней поверхности по средин ной плоскости имеется глубокая передняя срединная щель, fissura mediana anterior. Ее глубина достигает 1/3 переднезаднего размера спинного мозга. На задней повер хности посередине имеется задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, к ко торой примыкает глиальная перегородка, разделяющая заднюю часть спинного мозга на две равные половины. На боковой поверхности каждой стороны различа ют переднюю латеральную борозду, sulcus anterolateralis, расположенную в 2—3 мм от передней срединной щели, и заднюю латеральную борозду, sulcus posterolateralis, которая находится в 4—5 мм от задней срединной борозды. В области указанных борозд от спинного мозга отходят передние и задние ко решки спинномозговых нервов. На заднем корешке имеется утолщение, представ ляющее собой чувствительный узел спинномозгового нерва, ganglion sensorium n. spinalis (спинномозговой узел, ganglion spinale). Передний и задний корешки со ответствующей стороны сближаются друг с другом в области межпозвоночного отверстия. После соединения переднего корешка, radix anterior, и периферических отростков псевдоуниполярных клеток чувствительного узла спинномозгового нерва (непосредственно за узлом) образуется ствол спинномозгового нерва, trun cus n. spinalis. Всего на протяжении спинного мозга отходят 124 корешка — 62 зад них и 62 передних (рис. 9). Из этих корешков формируется 31 пара спинномозго вых нервов.  ² 17  Спинной мозг Рис. 9. Спинной мозг: а — вид спереди (передняя поверхность); б — вид сзади (задняя поверхность). 1 — intumescentia cervicalis; 2 — ganglion sensorium n. spinalis; 3 — dura mater spinalis; 4 — intumescentia lumbosacralis; 5 — conus medullaris; 6 — cauda equina; С1—8 — корешки шейных спинномозговых нервов; Th1—12 — корешки грудных спинномозговых нервов; L1—5 — корешки поясничных спинномозговых нервов; S1—5 — корешки крестцовых спинномозговых нервов; Co1 — копчиковый сегмент  Участок спинного мозга, соответству ющий четырем корешкам спинномозго вых нервов или паре спинномозговых нервов, расположенных на одном уровне в горизонтальной плоскости, называют сегментом спинного мозга (рис. 10). Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчико вый сегменты. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию опреде ленного участка тела, который называют метамером. Последний включает участок кожи (дерматом) и скелетные мышцы, происходящие из одного миотома. Сегменты спинного мозга обеспечи вают сегментарную иннервацию тулови ща и конечностей. Сегментарная иннер вация кожи характеризуется полосочным распределением, причем на туловище она имеет вид кольцевидно охватываю щих полос, на конечностях — продоль ных. Если представить человека в позе спортсмена, выполняющего упражнение «шпагат», становится понятным продо льный характер распределения сегмен тарной иннервации кожи на конечностях (рис. 11). Сегменты обозначаются начальными Co буквами, указывающими на отдел спин ного мозга, и цифрами, соответствующи ми порядковому номеру сегмента: шейные сегменты, segmenta cervicalia, — C1—C8; грудные сегменты, segmenta thoracica, — Th1—Th12; поясничные сегменты, segmenta lumbalia, — L1—L5; крестцовые сегменты, segmenta sacralia, — S1–S5; копчиковый сегмент, segmentum coccygeum, — Со1. В первые месяцы внутриутробного развития позвоночный столб и спинной мозг растут в длину равномерно, последний занимает позвоночный (и крестцо вый) канал на всем его протяжении. Корешки всех спинномозговых нервов от ходят от спинного мозга под прямым углом и направляются в соответствующие межпозвоночные отверстия. Следовательно, сегменты спинного мозга в этом 1  18 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Рис. 10. Внешняя форма спинного мозга  периоде развития располагаются на уровне соответствующих позвонков. С чет вертого месяца жизни зародыша спинной мозг начинает отставать в росте. Кра ниальный конец его в месте перехода в головной мозг фиксирован, и поэтому топические отношения спинного мозга и позвоночного столба в верхних отде лах меняются сравнительно мало. Каудальный конец спинного мозга постепен но отстает от роста позвоночного канала, и у новорожденного нижний конец спинного мозга находится уже на уровне III поясничного позвонка, у взросло го — на уровне I поясничного позвонка. Скелетотопия сегментов спинного мозга у взрослого человека имеет важное значение для топической диагностики заболеваний нервной системы. У мужчин она представлена следующим образом. Шейные сегменты (C1–С4) располагаются на уровне соответствующих шейных позвонков. Нижние шейные (С5–С8) и верх ние грудные (Th1–Тh4) сегменты имеют меньшую высоту по сравнению с высотой тел позвонков и лежат на один позвонок выше. Средние грудные сегменты (Th5–Th8) располагаются уже на два позвонка выше, а нижние грудные сегменты (Th9–Th12) — на три. Все поясничные сегменты (L1–L5) находятся на уровне Х–XI и верхней половины XII грудных позвонков. Все крестцовые (S1–S5) и копчико вый Co1 сегменты находятся на уровне нижней половины XII грудного и I пояс ничного позвонков. Эти сегменты составляют мозговой конус.  19 ²  Спинной мозг  Рис. 11. Сегментарное распределение кожной чувствительности: а — вид спереди; б — вид сзади Зоны сегментарной иннервации: C — шейные; Th — грудные; L — поясничные; S — крестцовые  Ориентировочная скелетотопия сегментов спинного мозга представлена в табл. 1 и на рис. 12. Òàáëèöà 1  Скелетотопия сегментов спинного мозга Ñåãìåíòû  Ñêåëåòîòîïèÿ ïî îòíîøåíèþ ê òåëàì ïîçâîíêîâ  C1—C4 C5—Th4 Th5—Th8 Th9—Th12 L1—L5 S1—S5—Co1  CI—IV CV—VII, ThI—III ThIV—VI ThVII—IX ThX—XII ThXII—LI(LII)  20 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Скелетотопия сегментов спинного мозга важна для топической диагностики сегментар ных расстройств: по поврежденному позвонку можно легко определить пострадавший сегмент спинного мозга и, наоборот, по сегментарным расстройствам чувствительности или двигатель ных функций можно вычислить травмирован ный позвонок. Например, чтобы определить, на уровне какого позвонка находится данный сег мент спинного мозга, следует из обозначающе го его числа вычесть: 1 — если речь идет о ниж них шейных или верхних грудных; 2 — если это средние грудные; и 3 — если это нижние груд ные сегменты (Th9—Th12). Спинной мозг не является прямолиней ным. У взрослого человека он имеет изгибы в сагиттальной плоскости, обусловленные шей ным лордозом и грудным кифозом позвоноч ного столба. На протяжении спинного мозга имеются два утолщения, соответствующие сег ментам, обеспечивающим иннервацию верх них и нижних конечностей. Шейное утолще ние, intumescentia cervicalis, располагается на протяжении от пятого шейного до первого грудного сегментов, а поясничнокрестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis, — на протяжении от двенадцатого грудного до тре тьего крестцового сегментов. На уровне верх него края I поясничного позвонка последнее переходит непосредственно в мозговой конус. В связи с тем что в онтогенезе рост спинно го мозга отстает от роста позвоночного канала, изменяется направление корешков спинномоз говых нервов. В шейном отделе они ориенти рованы горизонтально, затем идут в косом на правлении, а от каудальных сегментов — поч ти вертикально. В том же направлении увеличивается и длина корешков (от места их выхода из спинного мозга до образования Рис. 12. Топография сегментов спинномозгового нерва в межпозвоночном от спинного мозга: римскими цифрами обозначены позвонки; арабскими верстии). Если в шейном отделе корешки цифрами обозначены сегменты спинномозговых нервов имеют длину 1– спинного мозга и корешки спинно1,5 см, то в поясничном и крестцовом отделах мозговых нервов они достигают 3–12 см. Корешки четырех нижних поясничных, пяти крестцовых и копчикового спинномозговых нервов вместе с концевой нитью образуют так называемый конский хвост, cauda equina, расположенный в мешке твердой мозговой оболочки (см. рис. 9). Таким обра зом, в составе конского хвоста имеются 40 корешков: 20 передних и 20 задних, соответствующих 10 нижним сегментам спинного мозга (L2—5, S1—5,Со1).  21 ²  Спинной мозг  Âíóòðåííåå ñòðîåíèå Общее представление о внутреннем строении спинного мозга дает макроско пическое изучение его поперечного разреза или просмотр гистотопограмм при малом увеличении. В центре спинного мозга располагается центральный канал, canalis centralis (рис. 13). Он проходит на протяжении всего спинного мозга и в об ласти мозгового конуса заканчивается небольшим расширением, которое носит название терминального желудочка, ventriculus terminalis. Вокруг центрального ка нала в форме бабочки распределяется серое вещество, substantia grisea. На нефик сированных препаратах оно имеет светлосерую окраску. Площадь серого вещест ва на поперечных срезах неодинакова на протяжении спинного мозга. Она значи тельно больше по своим размерам в области утолщений и в области мозгового конуса. Серое вещество представлено преимущественно телами нервных клеток. В каждой половине серого вещества (справа и слева) различают переднюю расширенную часть, называемую передним рогом, cornu anterius, и заднюю, бо лее узкую, обозначаемую как задний рог, cornu posterius. Участок серого вещест ва, расположенный между передним и задним рогами, выделяют как централь ное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis. В сегментах спинного мозга C8–L3 имеется боковой выступ серого вещества, который называют боко вым рогом, cornu laterale. Задние, боковые и передние рога всех сегментов спин ного мозга в совокупности составляют серые столбы, columnae griseae, соответст венно: задние столбы, columnae posteriores; боковые столбы, columnae intermediae; передние столбы, columnae anteriores.  Рис. 13. Внутреннее строение спинного мозга. Поперечный разрез на уровне грудных сегментов  22 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  На латеральной поверхности заднего рога (или бокового рога, где он имеет ся) четкой границы между белым и серым веществом нет. Здесь имеются неболь шие островки серого вещества, разделенные пучками волокон и объединенные под названием — ретикулярная формация спинного мозга, formatio reticularis me dullae spinalis. Ретикулярная формация хорошо развита вблизи продолговатого мозга в шейном отделе, в грудном отделе она постепенно уменьшается, а в пояс ничном отделе неразличима. Серое вещество, кроме тел нейронов, содержит отростки нервных клеток и их окончания, глиальные элементы и сосуды гемомикроциркуляторного русла. Часть нейронов в сером веществе спинного мозга располагается группами. В каждой из групп нейроны имеют одинаковую форму и размеры. Передача ин формации с одного нейрона на другой осуществляется с помощью синаптиче ских структур. Такое скопление и «сцепление» нейронов называют ядром, nucle us. В центре заднего рога располагаются мультиполярные нейроны среднего раз мера, которые составляют собственное ядро заднего рога, nucleus proprius cornu posterioris. У основания заднего рога в центральном промежуточном веществе расположено грудное ядро, nucleus thoracicus. Это ядро имеет веретенообразную форму, наибольшая толщина его приходится на грудные сегменты, поэтому оно называется «грудное» (ядро Кларка). Соответствующее ему ядро в шейном отделе имеет четкую форму и называется ядром Штиллинга. В центральном промежу точном веществе, substantia intermedia centralis, расположено также промежуточ номедиальное ядро, nucleus intermediomedialis. В области бокового рога, который отмечается лишь в сегментах С8–L3, находится промежуточнолатеральное ядро, nucleus intermediolateralis — симпатическое. В переднем роге располагаются шесть собственных ядер — nuclei proprii cornu anterioris. Среди них различают переднемедиальное, заднемедиальное, перед нее, переднелатеральное, заднелатеральное и центральное ядра. В области верхушки заднего рога имеется участок, который описывается как студенистое вещество, substatia gelatinosa (вещество Роланда), которое содержит мелкие мультиполярные нейроны. Дорсальнее его располагается губчатая зона, zona spongiosa, где также находятся мелкие мультиполярные клетки. Наконец, самым наружным слоем заднего рога является пограничная зона, zona terminalis, в которой находятся мелкие мультиполярные клетки. Основную же часть серого вещества между ядрами составляют отдельные мелкие мультиполярные нейроны — рассеянные клетки, cellulae disseminatae, ко торые, исходя из общности некоторых характеристик (форма, размеры, функцио нальное значение), можно рассматривать как ядро, хотя они и не имеют компак тного расположения. На уровне 2–4го крестцовых сегментов в промежуточном веществе находят ся нервные клетки, которые составляют крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasympathici sacrales. Кроме того, в литературе описываются парасимпатические центры в грудном и поясничном отделах спинного мозга. Некоторые современные авторы под тверждают существование так называемой серой спайки, расположенной медиаль нее симпатического ядра бокового рога, клетки которой являются антагониста ми симпатической системы. На протяжении 5–6 верхних шейных сегментов в промежутке между перед ним и задним рогами заложено спинномозговое ядро XI пары черепных нер вов — ядро добавочного нерва, nucleus n. accessorii. Аксоны клеток этого ядра  Спинной мозг  23 ²  проходят через боковой канатик и выходят из спинного мозга между передними и задними корешками. В студенистом веществе на уровне С1–С4 находится ядро спинномозгового пути тройничного нерва, nucleus spinalis n. trigemini. Серое вещество спинного мозга окружено белым веществом, которое состоит в основном из отростков (мякотных волокон) нервных клеток. Большая часть нервных волокон в белом веществе спинного мозга идет продольно (параллель но или под очень острым углом друг к другу). Лишь в определенных ограничен ных участках волокна имеют иное направление. Это волокна, составляющие ко решковую зону, zona radicularis, расположенную медиальнее заднего рога. Они идут почти горизонтально. Такое же направление имеют волокна, происходя щие от клеток собственных ядер передних рогов. Эти волокна после выхода из мозга через переднюю латеральную борозду образуют передние корешки спин номозговых нервов. Косое направление имеют нервные волокна, расположен ные позади передней срединной щели, образующие переднюю белую спайку, co missura alba anterior. В пределах передней белой спайки нервные волокна из не которых пучков одной половины мозга переходят на другую половину, т. е. передняя белая спайка представляет собой перекрест нервных волокон. На каждой половине поперечного разреза спинного мозга выделяют три уча стка белого вещества, называемые к а н а т и к а м и, которые различаются как пе редний, боковой и задний канатики. Передний канатик, funiculus anterior, располагается между передней средин ной щелью и медиальной поверхностью переднего рога. Боковой канатик, funi culus lateralis, находится между латеральными поверхностями переднего и задне го рогов. Задний канатик, funiculus posterior, занимает место между задней сре динной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога. На поверхности спинного мозга границы между канатиками определяют передняя и задняя лате ральные борозды, sulcus anterolateralis et sulcus posterolateralis. Каждый канатик состоит из пучков нервных волокон (аксонов), которые объединяются по общности их происхождения, направления и функционально го значения. Совокупность аксонов, обеспечивающих передачу одинаковых по функции нервных импульсов, имеющих одно и то же направление и располага ющихся в строго определенных местах центральной нервной системы, называют н е р в н ы м т р а к т о м.  Ñåãìåíòàðíûé è ïðîâîäíèêîâûé àïïàðàòû ñïèííîãî ìîçãà Сегментарный аппарат спинного мозга — это совокупность функциональ но взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безуслов ных (врожденных) рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги. В состав сегментарного аппарата спинного мозга входят следующие структу ры (рис. 14). 1. Заднекорешковые волокна (центральные отростки псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов), располагающиеся в корешковой зоне и заканчи вающиеся синаптическими окончаниями на вставочных нейронах. 2. Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные клетки, клет ки студенистого вещества, губчатой и терминальной зон. Рассеянные клетки обеспечивают передачу нервного импульса на уровне своего сегмента к нейро  24 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Рис. 14. Структуры спинного мозга, составляющие сегментарный аппарат спинного мозга  нам собственных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Клетки терминальной и губчатой зон передают информацию на рассеянные клетки 1–2 выше и нижележащих сегментов. Клетки студенистого вещества передают ин формацию на рассеянные клетки 3–4 выше и нижележащих сегментов. Таким образом, распространение информации при сильных раздражениях происходит на 6–7 сегментов (рис. 15). 3. Задние, боковые и передние собственные пучки спинного мозга — это ак соны вставочных нейронов, находящихся у верхушки заднего рога (нейронов студенистого вещества, губчатой и терминальной зон), делящиеся на восходя щие и нисходящие ветви и распространяющиеся на выше и нижележащие сег менты. Собственные пучки спинного мозга на поперечном разрезе имеют вид узкой каемки белого вещества, прилежащей непосредственно к серому веществу. Аксоны вставочных нейронов имеют многочисленные коллатерали, которые за канчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга вы ше и нижележащих сегментов. 4. Крупные мультиполярные нейроны собственных ядер передних рогов и начальная часть их аксонов, составляющих передние корешковые волокна до выхода их из вещества спинного мозга. Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов относятся к периферической нервной системе (передние и задние корешки, чувствительные узлы спинномозговых нервов, спинномозговые нервы и их ветви). Большинство вставочных нейронов сегментарного аппарата направляют свои аксоны к эффекторным нейронам своей стороны, однако имеются нейро ны, аксоны которых следуют на противоположную половину спинного мозга и вызывают сокращение мускулатуры противоположной половины тела. Неболь шая часть аксонов делится на две ветви, заканчивающиеся на эффекторных ней  Рис. 15. Схема распространения нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга на выше- и нижележащие сегменты. Формирование полисегментарной ответной реакции на раздражение: SG — substantia gelatinosa; ZS — zona spongiosa; ZT — zona terminalis  26 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  ронах как своей, так и противоположной стороны. Они могут вызывать сокра щение мускулатуры либо одной, либо обеих сторон тела одновременно (как это происходит при безусловнорефлекторной реакции на сильный раздражитель). При возникновении нервного импульса даже в одном рецепторе происходит вовлечение в нервный процесс десятков (а может быть и сотен) ассоциативных нейронов, каждый из которых вызывает возбуждение сотен или тысяч эффектор ных нейронов в собственных ядрах передних рогов. Аксоны каждого из послед них вызывают сокращение свыше 100 мышечных волокон. Таким образом, в ре зультате раздражения одного рецептора осуществляется сокращение не только от дельных мышц, но и нескольких групп мышц. Это объясняется лавинообразным нарастанием нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга. Таким образом, сегментарный аппарат спинного мозга включает все структу ры серого вещества, за исключением ядер вставочных нейронов (относящихся к проводниковому аппарату), анатомически и функционально связанные с ним собственные пучки спинного мозга и соответствующие данным сегментам перед ние и задние корешковые волокна. Проводниковый аппарат спинного мозга является составной частью ин теграционного аппарата. Он обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга (рис. 16), которые находятся  Рис. 16. Структуры, составляющие интеграционный (надсегментарный) аппарат нервной системы  Спинной мозг  27 ²  в коре мозжечка, в верхних холмиках среднего мозга и в коре полушарий боль шого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы на ходится в промежуточном мозге. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен афферентными (восхо дящими) и эфферентными (нисходящими) путями. Афферентные пути начина ются от нейронов чувствительных узлов спинномозговых нервов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. По ходу аффе рентных путей обязательно имеются вставочные нейроны, скопления которых формируют коммуникационные нервные центры. Эфферентные нервные пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга. Они заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Таким образом, к интеграционному аппарату в спинном мозге относятся аф ферентные и эфферентные нервные пути (тракты) и расположенные по ходу аф ферентных путей коммуникационные центры (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и промежуточномедиальное ядро).  Ñîñòàâ êàíàòèêîâ ñïèííîãî ìîçãà è êðàòêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñîäåðæàùèõñÿ â íèõ ïðîâîäÿùèõ ïóòåé Местоположение наиболее важных проводящих путей спинного мозга, функ циональноклиническое значение которых в настоящее время изучено достаточ но полно, представлено на рис. 17. На схеме отражена относительная площадь отдельных трактов. Задний канатик содержит следующие проводящие пути: 1) тонкий пучок, fasciculus gracilis (пучок Голля); 2) клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (пучок Бурдаха);  Рис. 17. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе спинного мозга на уровне верхних шейных сегментов  28 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  3) задний собственный пучок, fasciculus proprius posterior; 4) корешковую зону, zona radicularis. Тонкий пучок располагается в медиальной части заднего канатика. Он обра зован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 19 нижних чувст вительных узлов спинномозговых нервов (Co1, S1–5, L1–5, Th5–12). Эти волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков и, не заходя в серое вещество, направляются непосредственно в задний канатик, где принимают восходящее направление. Функция нервных волокон тонкого пучка заключается в проведе нии импульсов сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувст вительности от нижних конечностей и нижней части туловища. Проприоцептив ная (глубокая) чувствительность — это информация от мышц, фасций, сухожи лий и суставных сумок о положении частей тела в пространстве, тонусе мышц, чувстве веса, давления и вибрации. Клиновидный пучок находится латеральнее тонкого пучка. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 12 верхних чувствитель ных узлов спинномозговых нервов (Th1–4, C1–8). Формирование клиновидного пучка и функциональное значение его волокон такие же, как и тонкого пучка. Он проводит нервные импульсы от рецепторов мышц верхних конечностей, шеи и верхней части туловища. Задний собственный пучок представляет собой аксоны вставочных нейро нов, принадлежащих сегментарному аппарату. Они располагаются с медиальной стороны заднего рога, ориентированы в краниокаудальном направлении. Корешковая зона образована горизонтально расположенными нервными волокнами (центральными отростками псевдоуниполярных клеток). Она нахо дится в заднелатеральной части заднего канатика. Таким образом, задний канатик содержит чувствительные нервные волокна: два афферентных тракта, заднекорешковые волокна и задний собственный пу чок спинного мозга. Боковой канатик содержит следующие проводящие пути: 1) задний спинномозжечковый путь, tractus spinocerebellaris posterior (пучок Флексига); 2) передний спинномозжечковый путь, tractus spinocerebellaris anterior (пучок Говерса); 3) латеральный спинноталамический путь, tractus spinothalamicus lateralis; 4) латеральный корковоспинномозговой путь, tractus corticospinalis lateralis; 5) красноядерноспинномозговой путь, tractus rubrospinalis (пучок Монакова); 6) оливоспинномозговой путь, tractus olivospinalis; спиннооливный путь, tractus spinoolivarius; 7) спиннокрышечный путь, tractus spinotectalis. 8) латеральный собственный пучок спинного мозга, fasciculus proprius lateralis; Задний спинно(мозжечковый путь располагается в заднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток грудного ядра только своей стороны. Роль данного тракта заключается в проведении импульсов бессознатель ной проприоцептивной чувствительности от туловища, конечностей и шеи. Передний спинно(мозжечковый путь располагается в переднелатеральной части бокового канатика. Он образован частично аксонами клеток промежуточ номедиального ядра своей стороны и частично — противоположной стороны. Нервные волокна с противоположной стороны идут в составе передней белой спайки. Передний спинномозжечковый путь выполняет такую же роль, как и задний.  Спинной мозг  29 ²  Латеральный спинно(таламический путь располагается медиальнее пе реднего спинномозжечкового тракта. Он образован аксонами клеток собствен ного ядра заднего рога. Они переходят на противоположную сторону в составе передней белой спайки, косо поднимаются на 2–3 сегмента. Латеральный спин ноталамический путь проводит импульсы болевой и температурной чувствитель ности от туловища, конечностей и шеи. Латеральный корково(спинномозговой путь располагается в медиаль нозадней части бокового канатика. Он по площади занимает около 40 % боко вого канатика. Нервные волокна латерального корковоспинномозгового пути являются аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга про тивоположной стороны, в связи с чем его также называют пирамидным трактом. В спинном мозге эти волокна посегментно заканчиваются синапсами на двигате льных клетках собственных ядер передних рогов. Роль данного тракта проявля ется в выполнении сознательных (произвольных) движений и в тормозном воз действии на нейроны собственных ядер передних рогов спинного мозга. Красноядерно(спинномозговой путь располагается в середине передней части бокового канатика. Он образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга противоположной стороны. На противоположную сторону аксоны перехо дят в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на нейронах соб ственных ядер передних рогов. Функция красноядерноспинномозгового тракта заключается в обеспечении длительного поддержания тонуса скелетных мышц (в удобной позе) и выполнении сложных автоматических условнорефлекторных движений (бег, ходьба). Оливо(спинномозговой и спинно(оливный пути располагаются в перед немедиальной части бокового канатика. Оливоспинномозговой путь формиру ется аксонами ядер оливы продолговатого мозга своей стороны. Нервные волок на этих путей заканчиваются на двигательных клетках собственных ядер перед них рогов спинного мозга. Спиннооливный путь образован частью аксонов грудного и промежуточномедиального ядра, заканчивающихся на ядрах олив продолговатого мозга. Функция указанных трактов — обеспечение безусловно рефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках). Спинно(крышечный путь, tractus spinotectalis, располагается медиальнее ла терального спинноталамического тракта. Он образован аксонами клеток собст венного ядра заднего рога противоположной стороны и заканчивается на клет ках верхнего холмика среднего мозга. Он проводит импульсы бессознательной болевой, температурной и тактильной чувствительности от туловища, шеи и ко нечностей. Латеральный собственный пучок — это тонкий пучок аксонов вставоч ных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он располагается в не посредственной близости к серому веществу. Эти волокна обеспечивают переда чу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов на выше и нижележащие сегменты. Таким образом, боковой канатик содержит восходящие (афферентные), ни сходящие (эфферентные) и собственный пучки, т. е. по составу проводящих пу тей он является смешанным. Следовательно, повреждения бокового канатика проявляются как чувствительными, так и двигательными нарушениями. Передний канатик содержит следующие тракты: 1) крышеспинномозговой путь, tractus tectospinalis;  30 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  2) передний корковоспинномозговой путь, tractus corticospinalis anterior; 3) ретикулярноспинномозговой путь, tractus reticulospinalis, и спиннорети кулярный путь, tractus spinoreticularis; 4) передний спинноталамический путь, tractus spinothalamicus anterior; 5) медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis; 6) преддверноспинномозговой путь, tractus vestibulospinalis; 7) передний собственный пучок, fasciculus proprius anterior. Крыше(спинномозговой путь располагается в медиальной части переднего канатика, прилежит к передней срединной щели. Этот тракт образован аксонами нейронов верхних холмиков среднего мозга противоположной стороны. Пере крест волокон осуществляется в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спин ном мозге на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль крышеспинномозгового тракта заключается в выполнении безусловнорефлек торных движений в ответ на сильные световые, звуковые, обонятельные и так тильные раздражения (защитные рефлексы). Передний корково(спинномозговой путь располагается в переднем отделе переднего канатика латеральнее крышеспинномозгового пути. Тракт образован аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга, поэтому дан ный тракт называют так же, как и латеральный корковоспинномозговой путь — пирамидным. В спинном мозге его волокна заканчиваются на нейронах собст венных ядер передних рогов. Для мускулатуры конечностей волокна в составе передней белой спайки постепенно переходят на противоположную сторону. Для мускулатуры туловища волокна идут как на свою, так и на противополож ную сторону. Роль данного тракта такая же, как латерального корковоспинно мозгового пути. Ретикулярно(спинномозговой и спинно(ретикулярный пути располага ются латеральнее переднего корковоспинномозгового пути. Эти тракты пред ставляют собой совокупность аксонов нейронов ретикулярной формации голов ного мозга (нисходящие волокна) и спинного мозга (восходящие волокна). Тракты ретикулярной формации выполняют важную роль в поддержании тону са мускулатуры, кроме того, они производят дифференцировку импульсов, про ходящих по другим трактам. Передний спинно(таламический путь располагается латеральнее от спин норетикулярного пути. Он формируется, как и латеральный спинноталамиче ский путь, аксонами клеток собственного ядра заднего рога противоположной стороны. Функция его заключается в основном в проведении импульсов тактиль ной чувствительности. Медиальный продольный пучок располагается в заднем отделе переднего канатика. Он образован аксонами клеток ядра Кахаля и ядра Даркшевича, нахо дящихся в среднем мозге. Аксоны заканчиваются в спинном мозге на двигатель ных клетках собственных ядер передних рогов шейных сегментов. Функция пуч ка — обеспечение сочетанного поворота головы и глаз. Преддверно(спинномозговой путь располагается на границе переднего и ла терального канатиков. Путь формируется аксонами преддверных ядер моста своей стороны. Он заканчивается на двигательных клетках собственных ядер пе редних рогов спинного мозга. Функция данного пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).  Спинной мозг  31 ²  Передний собственный пучок располагается в переднем канатике с медиаль ной стороны переднего рога. Этот пучок образован аксонами вставочных нейро нов, относящихся к сегментарному аппарату. Он обеспечивает передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов на выше и нижележа щие сегменты. Таким образом, передний канатик содержит преимущественно эфферентные волокна. Афферентные тракты представлены лишь незначительными пучками, следовательно, при повреждениях переднего канатика на первый план выступа ют нарушения функции эфферентных трактов. После краткой характеристики отдельных проводящих путей целесообразно выделить некоторые о б щ и е з а к о н о м е р н о с т и для афферентных и эффе рентных путей: 1) афферентные нервные пути в составе канатиков спинного мозга образова ны либо центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, либо аксонами вставочных нейронов коммуника ционных ядер; 2) афферентные нервные пути включают не менее трех нейронов: I — рецеп торный; II — вставочный нейрон коммуникационного ядра (вставочных нейро нов может быть несколько); III — последний вставочный нейрон, который нахо дится в интеграционном центре головного мозга; 3) эфферентные нервные пути всегда двухнейронные: I нейрон располагается в интеграционном центре головного мозга, который по отношению к рефлектор ной дуге является вставочным; II нейрон (эффекторный) представлен двигатель ными клетками собственных ядер передних рогов спинного мозга; 4) клетки собственных ядер передних рогов спинного мозга по своей струк туре и функции неоднородные. Различают большие мотонейроны, малые мото нейроны и гаммамотонейроны. На больших мотонейронах заканчиваются нис ходящие тракты, идущие от клеток коры полушарий большого мозга (пирамид ные тракты). Они обеспечивают выполнение произвольных движений. На малых мотонейронах заканчиваются экстрапирамидные тракты и аксоны вставочных нейронов сегментарного аппарата спинного мозга, обеспечивающие выполнение безусловнорефлекторных двигательных актов. На гаммамотонейронах закан чиваются волокна ретикулярноспинномозгового тракта, который проводит им пульсы, обеспечивающие поддержание тонуса мускулатуры.  Îáîëî÷êè è ìåæîáîëî÷å÷íûå ïðîñòðàíñòâà ñïèííîãî ìîçãà Спинной мозг располагается в позвоночном канале. Однако между стенками канала и поверхностью спинного мозга остается пространство шириной 3–6 мм, в котором находятся мозговые оболочки и содержимое межоболочечных про странств (рис. 18). Спинной мозг покрывают три оболочки: мягкая, паутинная и твердая. Непо средственно к поверхности спинного мозга прилежит мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis. Она чрезвычайно богата кровеносными сосудами, кото рые обеспечивают кровоснабжение спинного мозга. Вверху мягкая мозговая оболочка переходит в мягкую мозговую оболочку головного мозга. Внизу она охватывает спинномозговую часть терминальной нити, pars spinalis fili terminalis, и, соединившись с другими оболочками, продолжается в составе твердооболо чечной части терминальной нити, pars duralis fili terminalis.  32 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Рис. 18. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга. Вид спереди  Мягкая оболочка спинного мозга — прочная и достаточно эластичная. Она плотно охватывает спинной мозг, поэтому при ее рассечении на свежем препара те выпячивается вещество мозга. Толщина мягкой мозговой оболочки составля ет, примерно, 0,15 мм. Мягкая оболочка спинного мозга имеет розоватобелый цвет. В ней содержатся сплетения кровеносных сосудов, при этом наиболее от четливо видны вены, которые на препарате, как правило, заполнены сгустками крови. От наружной поверхности мягкой мозговой оболочки отходят многочислен ные соединительнотканные перекладины к паутинной оболочке. От латераль ной поверхности мягкой оболочки, ближе к передним корешкам спинномозго вых нервов, отходят зубчатые связки, ligamenta denticulata. Они располагаются во фронтальной плоскости и имеют вид треугольных зубцов. Верхушки зубцов этих связок охватываются отростками паутинной оболочки и заканчиваются на внутренней поверхности твердой мозговой оболочки посередине между двумя соседними спинномозговыми нервами. Дупликатура мягкой оболочки погружа ется в переднюю срединную щель еще в процессе развития спинного мозга и у взрослого человека приобретает вид перегородки. Кнаружи от мягкой мозговой оболочки находится паутинная оболочка спин ного мозга, araсhnoidea mater spinalis. Она представляет собой тонкую прозрач ную пленку толщиной 0,01–0,03 мм. Паутинная оболочка не сплошная, имеет щелевидные отверстия, не содержит кровеносных сосудов. В области большого затылочного отверстия она переходит в паутинную оболочку головного мозга,  Спинной мозг  33 ²  а внизу, на уровне II крестцового позвонка, сливается с мягкой оболочкой спин ного мозга. От боковой поверхности паутинной оболочки отходят отростки, ко торые образуют влагалища для пронизывающих ее корешков спинномозговых нервов и зубчатых связок. Самой наружной оболочкой является твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis. Она представляет собой длинную соединительнотканную трубку, от деленную от надкостницы позвонков (endorachis) эпидуральным пространством, spatium epidurale (перидуральным пространством, spatium peridurale) (рис. 19). Вверху в области большого затылочного отверстия она продолжается в твердую оболочку головного мозга. Внизу твердая мозговая оболочка заканчивается ко нусом, верхушка которого находится на уровне II крестцового позвонка. Ниже этого уровня твердая мозговая оболочка сливается с другими оболочками спин ного мозга в общую оболочку наружной терминальной нити. Толщина твердой оболочки спинного мозга составляет от 0,5 до 1,0 мм. Между твердой мозговой оболочкой и endorachis имеются многочисленные соединительнотканные тяжи. Они более многочисленны в шейной области и затрудняют извлечение твердой мозговой оболочки из позвоночного канала. От боковой поверхности твердой мозговой оболочки отделяются отростки в виде рукавов для спинномозговых нервов. Эти оболочечные влагалища продол жаются в межпозвоночные отверстия, покрывают чувствительный узел спинно мозгового нерва и дальше продолжаются в периневральное влагалище спинно мозгового нерва. Между внутренней поверхностью позвоночного канала и твердой мозговой оболочкой находится пространство, которое называется эпидуральным или пери дуральным, spatium epidurale seu peridurale. Содержимым этого пространства явля ются жировая ткань и внутренние позвоночные венозные сплетения, plexus venosi  Рис. 19. Оболочки спинного мозга и межоболочечные пространства. Поперечный разрез  34 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  vertebrales interni. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной оболочкой имеется пространство в виде тонкой щели — субдуральное пространство, spatium subdurale, содержащее небольшое количество спинномозговой жидкости. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное пространство, spatium subarachnoideum, содержащее спинномозговую жидкость, liquor cerebrospinalis.  ÃÎËÎÂÍÎÉ ÌÎÇà Îáùèå äàííûå î ãîëîâíîì ìîçãå Головной мозг, encephalon, является высшим отделом центральной нервной системы. В нем выделяют: ствол головного мозга, truncus encephali, мозжечок, ce rebellum, и большой мозг, cerebrum. На ранних стадиях развития (третья неделя внутриутробного развития) головной мозг представлен ромбовидным, средним и передним мозговыми пузырями (табл. 2). В дальнейшем из ромбовидного мозга развиваются продолговатый и задний мозг. Задний мозг включает в себя мост, мозжечок и перешеек ромбовидного мозга. Из переднего мозга дифферен цируются конечный и промежуточный мозг (5я неделя внутриутробного раз вития). Òàáëèöà 2  Классификация отделов головного мозга Ñòàäèÿ òðåõ ìîçãîâûõ ïóçûðåé  Ñòàäèÿ ïÿòè ìîçãîâûõ ïóçûðåé  Ïîëîñòü ìîçãîâîãî ïóçûðÿ  I. Ðîìáîâèäíûé I. Ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, ×åòâåðòûé æåëóäî÷åê, ìîçã, rhombence- myelencephalon (bulbus ventriculus quartus phalon cerebri, medulla oblongata) II. Çàäíèé ìîçã, metencephalon  Îòäåëû ãîëîâíîãî ìîçãà  Ïðîäîëãîâàòûé ìîçã, myelencephalon (bulbus cerebri, medulla oblongata) 1. Ìîñò, pons 2. Ìîçæå÷îê, cerebellum 3. Ïåðåøååê ðîìáîâèäíîãî ìîçãà, isthmus rhombencephali II. Ñðåäíèé ìîçã, III. Ñðåäíèé ìîçã Âîäîïðîâîä ñðåäíåãî Ñðåäíèé ìîçã, mesencemesencephalon mesencephalon ìîçãà, aqueductus me- phalon: sencephali à) íîæêè ìîçãà, pedunculi cerebri; á) ïëàñòèíêà êðûøè, lamina tecti (ïëàñòèíêà ÷åòâåðîõîëìèÿ, lamina quadrigemina) III. Ïåðåäíèé ìîçã, IV. Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã, Òðåòèé æåëóäî÷åê, Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã, prosencephalon diencephalon ventriculus tertius diencephalon: à) ãèïîòàëàìóñ, hypothalamus; á) òàëàìè÷åñêèé ìîçã, thalamencephalon V. Êîíå÷íûé ìîçã, Áîêîâûå æåëóäî÷êè, 1. Ïîëóøàðèÿ (ïëàù), hetelencephalon ventriculi laterales mispheria cerebri (palium) 2. Áàçàëüíûå ÿäðà, nuclei basales 3. Îáîíÿòåëüíûé ìîçã, rhinencephalon  Головной мозг  35 ²  Ствол головного мозга — это филогенетически древняя часть, в которой рас полагаются структуры, относящиеся к сегментарному аппарату головного мозга, и подкорковые центры слуха, зрения, обоняния и тактильной чувствительности. В состав ствола головного мозга входят: продолговатый мозг, мост и средний мозг. С ними анатомически и функционально связаны 10 пар черепных нервов: III—XII. II пара черепных нервов — зрительный нерв, связана с промежуточным мозгом, I пара черепных нервов — обонятельные нервы — с конечным. Про странственное расположение отделов головного мозга представлено на рис. 20. Структуры внутри вещества ствола головного мозга условно можно разде лить на три зоны: I — основание ствола мозга (соответствует вентральной поверхности). В нем проходят нисходящие (эфферентные) пирамидные тракты, начинающиеся от коры полушарий большого мозга: корковоспинномозговой и корковоядерный тракты. Они отвечают за выполнение точных, заранее продуманных, предугото ванных, осознанных движений и оказывают тормозное воздействие на сегментар ный аппарат. При повреждении вентральной поверхности ствола мозга возникает центральный паралич (парез), который характеризуется повышением тонуса мышц (гипертонусом), усилением рефлексов (гиперрефлексией) и появлением са мопроизвольных движений (гиперкинезией). II — покрышка ствола (соответствует средней зоне). В ней проходят аффе рентные (восходящие) тракты, эфферентные экстрапирамидные тракты, начи нающиеся от подкорковых двигательных центров. Кроме того, в покрышке рас полагаются клетки и ядра ретикулярной формации, ядра черепных нервов и подкорковые двигательные центры экстрапирамидной системы, которые без условнорефлекторно регулируют тонус мышц и обеспечивают непроизвольные движения. При поражении покрышки ствола мозга возникают чувствительные расстройства, нарушения тонуса мышц, функций черепных нервов и жизненно важных функций (дыхание, тонус сосудов, сердечная деятельность). III — крыша ствола головного мозга расположена дорсальнее полости нерв ной трубки. Она представлена подкорковым интеграционным центром среднего мозга — пластинкой четверохолмия. Интеграционный центр среднего мозга обеспечивает безусловные рефлекторные движения на сильные и неожиданные раздражения. Мозжечок является интеграционным центром ромбовидного моз га. Он обеспечивает координацию движений. Промежуточный мозг, развившийся из заднего отдела переднего мозгового пузыря, функционально и морфологически связан с органом зрения. В нем фор мируются коммуникационные центры всех видов чувствительности и интегра ционный центр вегетативных функций. Конечный мозг, также развившийся из переднего мозгового пузыря, составляет новый мозг. Это филогенетически но вейшее образование, в котором находятся высшие интеграционные центры. Они осуществляют сознательный анализ поступившей информации и ответные про извольные движения. Следует обратить внимание, что от спинного мозга и чувствительных ядер черепных нервов к подкорковым интеграционным центрам (мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг) идут афферентные тракты бессознательной чувст вительности, а к интеграционным центрам коры полушарий большого мозга — афферентные тракты сознательной чувствительности. От подкорковых интегра ционных центров к двигательным ядрам черепных нервов и к двигательным яд рам передних рогов спинного мозга направляются экстрапирамидные эфферент ные тракты (обеспечивают бессознательные движения и регулируют тонус мышц), а от коры полушарий большого мозга — пирамидные эфферентные  36 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Рис. 20. Пространственное взаимоотношение ствола головного мозга и конечного мозга: 1 — telencephalon; 2 — diencephalon; 3 — mesencephàlon; 4 — pons; 5 — cerebellum; 6 — myelencephalon  тракты. Они обеспечивают осознанные произвольные движения. Пространст венные взаимоотношения ствола головного мозга и конечного мозга представ лены на рис. 20.  Ïðîäîëãîâàòûé ìîçã ВНЕШНЯЯ ФОРМА  Продолговатый мозг, myelencephalon (bulbus cerebri, medulla oblongata), явля ется непосредственным продолжением спинного мозга. Он имеет форму усечен ного конуса, основанием обращенного вверх. Его средняя длина 25 мм, наиболь шая ширина у основания — 22 мм, толщина 14 мм, средняя масса — около 6 г. Своей вентральной поверхностью продолговатый мозг прилегает к нижней части ската затылочной кости и к зубу II шейного позвонка. Чтобы понять строение продолговатого мозга, необходимо вспомнить, что по развитию в онтогенезе он представляет собой сегмент нервной трубки. Однако в процессе органогенеза бо ковые стенки первоначальной нервной трубки становятся значительно толще, а дорсальная стенка истончается и сохраняется лишь в виде тонкой пластинки. Она представляет собой эпендимальный эпителий, к которому прилегает снару жи сосудистая оболочка. При изготовлении анатомического препарата эта часть дорсальной стенки продолговатого мозга обычно разрушается. Продолговатый мозг имеет вентральную, дорсальную и боковые поверхности. На вентральной поверхности продолговатого мозга (рис. 21) располагается передняя срединная щель, которая является непосредственным продолжением такой же щели спинного мозга. По обе стороны от щели располагаются два продольных валика. Это пирами ды продолговатого мозга, pyramides medullae oblongatae, образованные нервными волокнами нисходящего направления. На границе продолговатого мозга со  37 ²  Головной мозг  Рис. 21. Вентральная поверхность ствола головного мозга  спинным мозгом большая часть волокон каждой пирамиды переходит на проти воположную сторону, в результате образуется перекрест пирамид, decussatio py ramidum. По перекресту пирамид определяется нижняя граница продолговатого мозга. Латеральнее пирамид находится передняя латеральная борозда, sulcus an terolateralis, которая является продолжением одноименной борозды спинного мозга. Эта борозда хорошо различима в верхней части органа, где из нее выхо дят корешки подъязычного нерва. В нижней части борозда прерывается попе речно идущими наружными дугообразными волокнами, fibrae arcuatae externae. Латерально от верхней части передней латеральной борозды выступает оваль ной формы возвышение, называемое оливой. Олива, oliva, имеет длину около 14 мм и ширину 5 мм. Ее верхний конец находится вблизи моста. Латеральнее оливы находится задняя латеральная борозда, sulcus posterolateralis, продолгова того мозга, которая не соответствует задней латеральной борозде спинного моз га. Из этой борозды на продолговатом мозге выходят черепные корешки доба вочного нерва, корешки блуждающего и языкоглоточного нервов. Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное строение в верхней и нижней частях (рис. 22). Основу верхней части этой поверхности  38 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Рис. 22. Дорсальная поверхность ствола головного мозга  представляет нижний отдел ромбовидной ямки – небольшое углубление треуголь ной формы. Рельеф ямки будет описан в разделе «IV желудочек». По сторонам от задней срединной борозды в нижней части располагаются тонкий и клиновидный пучки, fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus, являющиеся продолжением задних канатиков спинного мозга. В области нижнего угла ромбо видной ямки они образуют небольшие утолщения, называемые соответственно тонким и клиновидным бугорками, tuberculum gracile et tuberculum cuneatum. Лате ральнее от клиновидного пучка находится боковой канатик, funiculus lateralis. Примерно на середине длины продолговатого мозга он направляется латерально и вверх — в виде толстого валика, называемого нижней мозжечковой ножкой, pe dunculus cerebellaris inferior, которая затем погружается в мозжечок. Между правой и левой нижними мозжечковыми ножками образуется площадка треугольной формы, которая представляет собой нижнюю половину ромбовидной ямки. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ  В образовании продолговатого мозга принимают участие как серое, так и бе лое вещество. Серое вещество, в отличие от спинного мозга, теряет форму бабочки, рас пределяется неравномерно и представлено четырьмя группами ядер (рис. 23). П е р в а я г р у п п а — тонкое ядро, nucleus gracilis, и клиновидное ядро, nucleus cuneatus, расположены в толще тонкого и клиновидного бугорков. Эти ядра со стоят из нейронов, на которых заканчиваются волокна тонкого и клиновидно го пучков (пучков Голля и Бурдаха). Большая часть аксонов клеток тонкого и клиновидного ядер (80 %) объединяются в единый пучок и направляются сна  39 ²  Головной мозг  Рис. 23. Схема расположения ядер продолговатого мозга  чала вентрально, затем переходят на противоположную сторону и резко повора чивают вверх. Пучок этих волокон получил название медиальной петли, lemnis cus medialis. Перекрещивающиеся по срединной линии волокна образуют пере крест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium, — чувствительный перекрест. Волокна медиальной петли заканчиваются в ядрах таламуса. Поэтому тракт, идущий от нейронов тонкого и клиновидного ядер, имеет второе назва ние — бульбарноталамический тракт, tr. bulbothalamicus (lemniscus medialis). Ме ньшая часть аксонов клеток тонкого и клиновидного ядер (20 %) направляется кпереди и выходит на вентральную поверхность продолговатого мозга в области передней срединной щели. Затем они огибают пирамиды и в составе нижних но жек мозжечка входят в мозжечок. Эти волокна составляют бульбарномозжеч ковый путь, tr. bulbocerebellaris. В отличие от волокон медиальной петли (их так же называют внутренними дугообразными волокнами, fibrae arcuatae internae), волокна бульбарномозжечкового тракта называют наружными дугообразными волокнами, fibrae arcuatae externae. В т о р а я г р у п п а ядер представляет собой ядра оливы. К нейронам главного оливного ядра подходят волокна, происходящие от нейронов красного ядра среднего мозга и коры полушарий большого мозга. Большая часть аксонов ней ронов ядер оливы образует оливомозжечковый путь, tr. olivocerebellaris, кото рый переходит на противоположную сторону и также в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Меньшая часть аксонов формирует нисходящий оливоспинномозговой путь, tr. olivospinalis. Т р е т ь ю г р у п п у ядер составляют ядра ретикулярной формации, nuclei for matio reticularis. Они находятся среди нервных волокон ретикулярной формации, дорсальнее ядер оливы. Часть клеток и мелких ядер ретикулярной формации (так называемые неспецифические ядра ретикулярной формации) являются вставочными нейронами сегментарного аппарата ствола мозга. Другие, более крупные ядра ретикулярной формации, выполняют роль центров таких слож  40 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  ных рефлекторных актов, как дыхание (дыхательный центр), сердцебиение, то нус сосудов (сосудодвигательный центр) и др. Ч е т в е р т у ю г р у п п у ядер продолговатого мозга представляют ядра IX–XII пар черепных нервов. Они в основном располагаются в области треугольной пло щадки задней поверхности продолговатого мозга, обращенной в полость IV же лудочка. Ядро XII пары черепных нервов — подъязычного нерва, n. hypoglossus, расположено в области подъязычного треугольника, trigonum n. hypoglossi, кото рый находится в медиальной части нижнего угла ромбовидной ямки. Несколько выше (ростральнее) его находится ядро XI пары черепных нервов — добавочно го нерва, n. accessorius. Ядро этого нерва продолжается в спинной мозг до уровня C5–C6, где занимает место в промежуточной зоне вблизи переднего рога. На небольшом участке дорсальной поверхности продолговатого мозга, обо значаемом как серое крыло, ala cinerea, проецируется вегетативное парасимпати ческое дорсальное ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis n. vagi. Это ядро рас полагается в пределах треугольника блуждающего нерва, trigonum nervi vagi, ко торый лежит латерально от ядра подъязычного нерва. Ростральнее дорсального ядра блуждающего нерва проецируется вегетативное парасимпатическое ядро IX пары — нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior. Двигатель ное ядро для Х и IX пар черепных нервов общее, поэтому оно называется двой ным ядром, nucleus ambiguus. Это ядро проецируется вблизи задней срединной борозды в нижнем отделе ромбовидной ямки. Чувствительные ядра Х и IX пар черепных нервов также общие, они носят название — ядра одиночного пути, nuclei tractus solitarii. Ядра одиночного пути имеют в совокупности форму вытя нутого тяжа, который находится латерально от вегетативных ядер. Русские и латинские названия ядер и их функциональное значение приво дятся в табл. 3. Òàáëèöà 3  Черепные нервы продолговатого мозга и их ядра Íîìåð ïàðû è íàçâàíèå ÷åðåïíîãî íåðâà  XII ïàðà, n. hypoglossus, ïîäúÿçû÷íûé íåðâ XI ïàðà, n. accessorius, äîáàâî÷íûé íåðâ X ïàðà, n. vagus, áëóæäàþùèé íåðâ IX ïàðà, n. glossopharyngeus, ÿçûêîãëîòî÷íûé íåðâ  ßäðà è èõ íàçâàíèÿ äâèãàòåëüíîå  Nucleus n. hypoglossi, ÿäðî ïîäúÿçû÷íîãî íåðâà Nucleus motorius n. accessorii, äâèãàòåëüíîå ÿäðî äîáàâî÷íîãî íåðâà Nucleus ambiguus, äâîéíîå ÿäðî Nucleus ambiguus, äâîéíîå ÿäðî  ÷óâñòâèòåëüíîå  ïàðàñèìïàòè÷åñêîå  —  —  —  —  Nuclei tractus solitarii, Nucleus dorsalis ÿäðà îäèíî÷íîãî ïóòè n. vagi, äîðñàëüíîå ÿäðî áëóæäàþùåãî íåðâà Nuclei tractus solitarii, Nucleus salivatorius ÿäðà îäèíî÷íîãî ïóòè inferior, íèæíåå ñëþíîîòäåëèòåëüíîå ÿäðî  Белое вещество продолговатого мозга представлено нервными волокнами, имеющими преимущественно продольное направление (рис. 24). Одни из них являются восходящими (афферентными) волокнами, другие — нисходящими (эфферентными). Большая часть восходящих (афферентных) волокон продолжается из спин ного мозга. По сторонам от задней срединной борозды располагаются пучки  Головной мозг  41 ²  Рис. 24. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе продолговатого мозга  Голля и Бурдаха, волокна которых заканчиваются на нейронах одноименных ядер (nucleus gracilis et nucleus cuneatus). Аксоны нейронов этих ядер составляют tr. bulbothalamicus и tr. bulbocerebellaris. Вблизи латеральной поверхности продолговатого мозга находятся передний и задний спинномозжечковые тракты (пучки Говерса и Флексига). Пучок Флексига отклоняется латерально и в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Расположенный вентральнее пучок Говерса продолжается в мост. Медиальнее переднего спинномозжечкового тракта, как и в боковом кана тике спинного мозга, лежит спинноталамический тpaкт, tr. spinothalamicus, — спинномозговая петля, lemniscus spinalis, объединяющая волокна переднего и бо кового одноименных трактов спинного мозга. На протяжении всего продолгова того мозга этот путь сохраняет свое положение медиальнее пучка Говерса. Нисходящие волокна продолговатого мозга представлены пучками, начина ющимися из различных двигательных ядер головного мозга. Caмым крупным пучком нисходящих (эфферентных) волокон является кор ковоспинномозговой путь, tr. corticospinalis, который находится на вентральной поверхности продолговатого мозга, составляя основную массу пирамид. В ниж ней части продолговатого мозга большинство его волокон (70–80 %) переходит на противоположную сторону и направляется в боковой канатик спинного мозга под названием латеральный корковоспинномозговой путь, tr. corticospinalis late ralis. Остальные волокна корковоспинномозгового пути занимают место в пе реднем канатике спинного мозга на своей стороне, образуя передний корко воспинномозговой тракт, tr. corticospinalis anterior. Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга по сторонам от средин ной плоскости находится задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis posteri or, который относится к проводящим путям вегетативной нервной системы. Вент ральнее от него — медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis. Кпереди от последнего располагается крышеспинномозговой путь, tr. tectospinalis. Медиальнее афферентного спинноталамического пути расположен красно ядерноспинномозговой путь. Дорсальнее пирамид проходит ретикулярноспин номозговой путь и латеральнее от него — преддверноспинномозговой путь.  42 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  Помимо проходящих транзитом через продолговатый мозг афферентных и эфферентных путей имеются тракты, которые связывают чувствительные ядра IX и Х пар черепных нервов с интеграционными центрами головного мозга — ядерноталамический путь, tr. nucleothalamicus, и ядерномозжечковый путь, tr. nucleocerebellaris. Ядерноталамический путь является трактом общей чувствительности (по верхностной и глубокой) от области головы. Кроме того, он обеспечивает до ставку информации от интероцепторов (рецепторов внутренних органов). Ядер номозжечковый путь проводит бессознательные проприоцептивные импульсы от области головы. На нейронах двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепных нервов заканчиваются волокна корковоядерного пути, tr. corticonuclearis. Он отве чает за произвольные движения мышц головы, частично мышц шеи и скелетных мышц некоторых внутренних органов (функция аналогична tractus corticospinalis). Kaк видно на рис. 23, волокна Х и XII пар черепных нервов разделяют попе речный срез продолговатого мозга на три отдела с каждой стороны — медиаль ный, латеральный и дорсальный. Медиальный отдел ограничивает передняя срединная щель и волокна подъязычного нерва. Латеральный отдел располага ется между волокнами подъязычного и блуждающего нервов. Дорсальный отдел находится кнаружи от волокон блуждающего нерва. На рис. 23 и 24 представлена локализация ядер и трактов на поперечном раз резе продолговатого мозга в каждом из его отделов. Знание локализации указан ных структур важно для понимания функциональных нарушений, наблюдаю щихся в неврологической практике при различных повреждениях.  Ìîñò ВНЕШНЯЯ ФОРМА  Мост, pons, представляет собой переднюю часть ромбовидного мозга. Он имеет вид поперечно расположенного валика, постепенно суживающегося в ла теральном направлении. Его длина по срединной линии составляет 2,5 см, ши рина 3–3,5 см, толщина 2,5 см, масса — 16–18 г. У моста различают вентраль ную поверхность, обращенную к скату затылочной кости, и дорсальную поверх ность, обращенную к мозжечку. На вентральной поверхности по срединной линии имеется неглубокая базилярная борозда, sulcus basilaris, в которой распо лагается одноименная артерия (см. рис. 21). По сторонам от базилярной бороз ды видны небольшие возвышения, обусловленные проходящими в толще моста пучками корковоспинномозговых трактов. На поверхности этих возвышений определяется отчетливая поперечная исчерченность, которая образована нерв ными волокнами, направляющимися в средние ножки мозжечка. Условной лате ральной границей моста считают продольную линию, проходящую через место выхода корешков тройничного нерва, n. trigeminus. Этот нерв является самым крупным среди всех черепных нервов. Диаметр его ствола составляет 3–5 мм. Кроме корешков тройничного нерва, из вещества моста выходят также ко решки отводящего, лицевого и преддверноулиткового нервов. Отводящий нерв, n. abducens, VI пара черепных нервов, имеет один корешок, который располага ется в горизонтальной (бульбарномостовой, sulcus bulbopontinus) борозде на гра нице между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Лицевой нерв, n. facialis, VII пара черепных нервов; преддверноулитковый нерв, n. vestibulocochlearis,  43 ²  Головной мозг  VIII пара черепных нервов также имеют по одному корешку, которые выходят в мостомозжечковом углу, angulus pontocerebellaris. Дорсальная поверхность моста обращена в полость IV желудочка и представляет собой верхнюю половину ром бовидной ямки, имеющей форму треугольника (см. рис. 22). С латеральных сторон верхняя половина ромбовидной ямки ограничена верх ними мозжечковыми ножками, pedunculi cerebellares supreriores. Ее основание об разуют мозговые полоски IV желудочка, stirae medullares ventriculi quarti. По сред ней линии проходит срединная борозда, sulcus medianus. По бокам от срединной борозды видно парное медиальное возвышение, eminentia medialis, ограниченное латерально пограничной бороздой, sulcus limitans. Выше мозговых полосок IV желудочка на медиальном возвышении находится лицевой бугорок, colliculus fa cialis, образованный двигательными волокнами лицевого нерва, которые дугооб разно огибают ядро отводящего нерва. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ  На поперечном разрезе моста выделяют три части: вентральную часть, pars ventralis, или основание моста — базилярная часть, pars basilaris; дорсальную часть, pars dorsalis, или покрышку моста, tegmentum pontis; и расположенное меж ду ними трапециевидное тело, corpus trapezoideum (рис. 25). Основание моста образовано серым и белым веществом. Серое вещество основания моста представлено многочисленными мелкими собственными ядра ми моста, nuclei proprii pontis. К нейронам этих ядер подходят и на них заканчи ваются синапсами нервные волокна, происходящие от нейронов коры полуша рий большого мозга — корковомостовой путь, tr. corticopontinus. Аксоны нейро нов этих ядер направляются на противоположную сторону и в составе средних ножек мозжечка достигают коры полушарий мозжечка. Этот участок проводя щего пути носит название мостомозжечковый тракт, tr. pontocerebellaris. Б е л о е в е щ е с т в о о с н о в а н и я м о с т а представлено волокнами, имеющи ми продольное и поперечное направления, — fibrae pontis longitudinales et fibrae pontis transversae. Транзитом проходит продольно ориентированный корко  Рис. 25. Схема поперечного разреза моста. Связи собственных ядер моста  44 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  воспинномозговой тракт, который в пределах моста представлен разрозненны ми пучками волокон. Только в области нижнего края моста они собираются в компактный пучок и затем образуют пирамиды продолговатого мозга. Taкое же продольное направление в основании моста имеют волокна корковоядерного пути, tr. corticonuclearis, который частично заканчивается на нейронах двигатель ных ядер V, VI и VII пар черепных нервов, а затем продолжается к двигательным ядрам IX–XII пар черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге. Наконец, продольное направление имеют уже упомянутые волокна tr. corti copontinus, заканчивающиеся на нейронах собственных ядер моста. Аксоны ней ронов названных ядер обусловливают поперечную исчерченность вентральной поверхности моста и составляют мостомозжечковый путь, tr. pontocerebellaris. Дорсальная часть моста — его покрышка, tegmentum, также содержит серое и белое вещество. Серое вещество покрышки представлено ядрами V, VI, VII и VIII пар черепных нервов, которые находятся в основном в дорсолатеральной части покрышки. Кроме того, здесь имеются ядра, входящие в состав ретикуляр ной формации, расположенной по обе стороны от срединной плоскости. Тройничный нерв, n. trigeminus, V пара черепных нервов, имеет ядра не толь ко в пределах моста (рис. 26). Они располагаются также в среднем мозге и в спинном мозге. В покрышке моста находятся чувствительное мостовое ядро,  Рис. 26. Схема расположения ядер тройничного нерва  Головной мозг  45 ²  nucleus pontinus, или главное ядро тройничного нерва, nucleus principalis nervi tri gemini, и двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius n. trigemini. Мос товое ядро тройничного нерва является коммуникационным центром проводя щего пути тактильной чувствительности от области лица. В задних рогах четырех верхних шейных сегментов (С1–С4) спинного мозга находится чувствительное спинномозговое ядро тройничного нерва, nucleus spinalis n. trigemini. Оно являет ся коммуникационным центром проводящего пути болевой и температурной чувствительности от области лица. И, наконец, V пара имеет чувствительное яд ро в среднем мозге — среднемозговое ядро тройничного нерва, nucleus mesence phalicus n. trigemini, которое располагается в центральном сером веществе, лате рально от водопровода мозга. Оно выполняет роль коммуникационного центра проприоцептивной чувствительности мускулатуры лица, мышц нёба, мышц шеи выше подъязычной кости и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Двигательные импульсы на указанные мышцы поступают от двигательного ядра, nucleus motorius n. trigemini, которое находится в покрышке моста. Все чув ствительные ядра тройничного нерва представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых идут в интеграционные центры головного мозга в составе ядер ноталамического тракта, tr. nucleothalamicus (путь сознательных импульсов об щей чувствительности от области головы и шеи) и ядерномозжечкового тракта, tr. nucleocerebellaris (путь бессознательных проприоцептивных импульсов от об ласти головы и шеи). Первые нейроны афферентных путей располагаются в тройничном узле, gan glion trigeminale, который лежит на передней поверхности пирамиды височной кости в расщеплении твердой мозговой оболочки на тройничном вдавлении, im pressio trigeminalis. Отводящий нерв, n. abducens, VI пара черепных нервов, является по составу волокон двигательным нервом (рис. 27). Его двигательное ядро — nucleus n. ab ducentis, располагается в дорсальной части покрышки моста. Это ядро окружено дугообразными волокнами лицевого нерва, которые в верхнем отделе ромбо  Рис. 27. Схема расположения ядер отводящего и лицевого нервов  46 ²  Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ  видной ямки формируют лицевой бугорок, colliculus facialis. Корешок отводящего нерва выходит в горизонтальной борозде между мостом и пирамидами продол говатого мозга. Лицевой нерв, n. facialis, VII пара черепных нервов, является по составу воло кон смешанным нервом, который имеет двигательное, чувствительное и пара симпатические ядра. Аксоны клеток двигательного ядра — nucleus n. facialis, сна чала направляются дорсально, затем дугообразно огибают двигательное ядро отводящего нерва и направляются вентролатерально. Корешок лицевого нерва выходит из мозга в области мостомозжечкового угла. Парасимпатические ядра лицевого нерва — верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, и слезное ядро, nucleus lacrimalis, располагаются в латеральном отделе покрышки моста. Аксоны клеток этих ядер выходят из мозга вместе с волокнами двигательного ядра. Чувствительные ядра, в которых находятся вставочные нейроны афферент ных путей, носят название — ядра одиночного пути, nuclei tractus solitarii. Они являются общими для X, IX и VII пар черепных нервов. Рецепторные нейроны (псевдоуниполярные клетки), связанные с лицевым нервом, лежат в узле колен ца, ganglion geniculi (коленчатом узле), который находится в канале лицевого нерва. По современной номенклатуре чувствительный и парасимпатический компоненты относят к промежуточному нерву, n. intermedius, который является составной частью лицевого нерва. Ядра VIII пары, преддверноулиткового нерва, n. vestibulocochlearis, имеют сложные архитектонику и связи. Они располагаются на границе продолговатого мозга и моста в латеральном отделе ромбовидной ямки, который носит название вестибулярнослуховое поле, area vestibulocochlearis. Учитывая сложное строение данного нерва, целесообразно отдельно рас смотреть его улитковую и преддверную части. Локализация улитковых ядер и их связи представлены на рис. 28. Вестибулярные ядра VIII пары и их связи изоб ражены на рис. 29. Следует отметить, что слуховые ядра лежат в самом латеральном отделе вес тибулярнослухового поля и представлены передним и задним улитковыми яд рами, nucleus cochlearis anterior et nucleus cochlearis posterior. На нейронах этих ядер синаптически заканчиваются центральные отростки биполярных нейронов улиткового узла, ganglion сochleare (спирального узла улитки, ganglion spirale coch leae), находящегося в костной части улитки. Совокупность центральных отрост ков биполярных клеток составляет улитковый нерв, n. cochlearis, — нижний или слуховой корешок преддверноулиткового нерва. От нейронов улитковых ядер аксоны направляются к ядрам трапециевидного тела. Однако ход аксонов клеток переднего и заднего улитковых ядер сущест венно отличается. От заднего улиткового ядра



Источник: ru.b-ok.cc


Добавить комментарий