Комплекс гольджи строение и значение

Комплекс гольджи строение и значение

Комплекс Гольджи (также называемый как Аппарат Гольджи, тельце Гольджи и другие) — одномембранных органеллы, являющиеся преимущественно в эукариот.

Была открыта в 1898 году итальянским врачом Камилом Гольджи и была названа в его честь. Основная функция комплекса Гольджи — это гликолизация и фосфоризация веществ с эндоплазматического ретикулума. Это система параллельно расположенных и сплющенных цистерн и трубочек, к которым прикрепляются мембранные пузырьки, транспортирующих вещества от эндоплазматической сети.

Строение

Эта мембранная органеллы представлена ​​тремя видами образований: дисковидными мембранными мешочками (цистернами), размещенными пучками плотно на расстоянии 14-25 нм с внутренним пространством 5-20 нм (чаще по 5-6 мешочков в комплексе) системой трубочек диаметром 20-50 нм; и пузырьков различных размеров. Мешочки сочетаются между собой и имеют трубочкове соединения с другими такими же аппаратами. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок, который называют диктиосомою. Диктиосомы могут быть отделены друг от друга прослойками цитоплазмы или соединенными в комплекс. В животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

Функции

Сортирует образованные в клетке молекулы, упаковывает их в пузырьки, окруженные мембраной.

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, расположенные ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, до сих цистерн непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отделяются от шероховатого ЭПР (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков с эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин — аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. Д. Белки, созревают, последовательно перемещаются по цистернам органеллы, где происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирования. При О-гликозилирования к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилирования происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Различные цистерны аппарата Гольджи содержат различные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающим белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридных остатками (преимущественно маннозними), очевидно, что играют роль своеобразного «знака качества». Не до конца понятно, каким образом созревают белки перемещаются по цистерн аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют два взаемновиключни гипотезы, объясняющие этот механизм:

согласно первой, транспорт белков осуществляется с помощью тех же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта с ЭПР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывались везикул;

согласно другой, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сбора из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) с помощью везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи. В конце концов от транс-Гольджи отделяются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

созревания и транспорт белков плазматической мембраны;

созревания и транспорт секретов;

созревания и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошли через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые познают «груз» и обеспечивают избирательную стыковки пузырьки с той или иной органелл.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — манноза-6-фосфата (М6Ф) — в составе своего олигосахарид. Присоединение этой метки происходит с участием двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически узнает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат до шестого атома нескольких маннозних остатков олигосахарид гидролазы. Другой фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамина, создавая М6Ф-метку. Затем эта отметка распознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на внешнюю мембрану. Они возвращают случайно попали во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Транспорт белков на внешнюю мембрану

Как правило, еще в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются к аппарату Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, которые находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все вещества, которые синтезируются клеткой (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений с участием диктиосом секретируется материал клеточной стенки. В комплексе Гольджи происходит окончательное формирование клеточных секретов, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. Таким образом, в комплексе Гольджи происходит созревание секреторных гранул, переходят в пузырьки, и перемещения этих пузырьков в направлении плазмолеми. Окончательный этап секреции — это выталкивания сформированных (зрелых) пузырьков за пределы клетки. Вывод секреторных включений из клетки осуществляется путем вмонтирования мембран пузырька в плазмолемму и выделения секреторных продуктов вне клетку. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикального полюса клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм достигают толщины плазмолеми 7-10 нм. Необходимо отметить, что существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи. Так, секреторные клетки имеют большие колонки комплекса Гольджи, тогда как несекреторни содержат малое количество мешочков комплекса.

Изображения по теме

  • Комплекс Гольджи



Источник: info-farm.ru


Добавить комментарий