Синергизм внс

Синергизм внс

Вегетативная нервная система (ВНС) анатомически представляет собой совокупность следующих структурных образований: нервных волокон; периферических нервных узлов (ганглиев), состоящих из нервных клеток; центров в сером веществе ствола мозга и спинного мозга, от клеток которых начинаются нервные волокна; высших центров, находящихся в межуточном мозге на уровне III мозгового желудочка. Представления об общем строении ВНС до сих пор основываются преимущественно на наблюдениях Гаскелла и Дж. Ленгли.

Все функции организма подразделяются на соматические, или анимальные, и вегетативные. Соматические функции включают в себя восприятие раздражения и двигательные реакции, осуществляемые скелетными мышцами, а вегетативные — осуществление обмена веществ в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение), а также рост. Соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции организма. Вегетативная нервная система обеспечивает эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов и потовых желез, а также трофическую иннервацию скелетных мышц, рецепторов и самой нервной системы.

Соматические компоненты реакции организма, осуществляемые скелетными мышцами, в отличие от вегетативных могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены; они находятся в течение всего хода реакции под контролем больших полушарий головного мозга. Вегетативные же компоненты, как правило, не контролируются произвольно. Все образования ВНС делят на этажи. Первый этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система), второй — паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы независимо от вышерасположен- ных образований. Третий этаж — это центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление прегангли- онарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). Четвертый этаж представлен высшими вегетативными центрами — гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком и базальными ганглиями, корой больших полушарий.

Основная функция ВНС —это регуляция деятельности внутренних органов, при этом симпатическая система, как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме — за счет активации процессов гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза, оказывает эрготропное влияние. Парасимпатическая система оказывает тро- фотропное действие: способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры: в желудочно-кишечном тракте регулирует его моторику, а в сердце — сократительную активность.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы построены определенным образом. Центральные нейроны, или пре- ганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе — симпатические, в сакральном — парасимпатические нейроны). Их отростки — преганглионарные волокна — идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические — до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические — до интрамуральных), где заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.

Метасимпатическая нервная система (МНС). Впервые этот термин ввел А. Д. Ноздрачев. МНС — это комплекс микроганглио- образных структур, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах). С точки зрения органной принадлежности микроганглиев выделяют кардиометасимпатическую, энтерометасимпатическую, уретрометасимпатическую, везикуло- метасимпатическую нервные системы. В области шейки матки также имеется метасимпатическая система.

Наиболее изучена МНС кишечника и сердца. В желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения — подсерозное, межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейсснерово). В каждом из этих сплетений находится множество микроганглиев, в которых выделяются три типа нейронов (по Догелю). Нейроны первого типа представляют собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны второго типа представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микроганглия), либо идти к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие нейроны, либо доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Таким образом, афферентная импульсация, идущая от микроганглиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны третьего типа представляют собой ассоциативные нейроны.

Следовательно, метасимпатическая система может осуществлять передачу центральных импульсов за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с ме- тасимпатической системой и тем самым корректировать ее влияние на объекты управления. Она также может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные — вставочные — эфферентные нейроны).

Г. И. Косицкий показал, что в изолированном сердце осуществляется процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия стимулирует работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторами. Аналогично происходит и стимуляция работы левого желудочка сердца.

В желудочно-кишечном тракте метасимпатическая нервная система регулирует моторику кишечника — перистальтику, маятникообразные движения. Это сложный процесс, в котором еше много неясного. Полагают, что благодаря рефлекторным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо-, механо-), тонкая регуляция кишечника приурочена к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ).

Детальное изучение микроструктуры и функциональной организации микроганглиев ЖКТ позволило А. Д. Ноздрачеву сформировать представление о том, что в основе деятельности метасимпати- ческой нервной системы лежит функциональный модуль —это скопление определенным образом связанных между собой нейронов, которые и обеспечивают функцию метасимлатической системы.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы. Симпатические нервные волокна значительно более представлены в организме, чем парасимпатические. Симпатические нервы иннервируют все органы и ткани. Парасимпатические же нервы не иннервируют скелетные мышцы, ЦНС, большую часть кровеносных сосудов и матку.

Верхние сегменты симпатического отдела ВНС посылают свои волокна через верхний шейный симпатический узел к органам головы; следующие сегменты — через нижележащие симпатические узлы к органам грудной полости и передним конечностям; грудные сегменты — через солнечное сплетение в верхний брыжеечный узел к органам брюшной полости; поясничные сегменты — через нижний брыжеечный узел к органам малого таза и задним конечностям.

Парасимпатические волокна ко многим органам подходят в составе блуждающего нерва, который иннервирует бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкие кишки, поджелудочную железу, надпочечники, почки, селезенку и часть толстых кишок. Схема общего строения ВНС представлена на рис. 13.16.

Периферическая часть симпатических и парасимпатических нервных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Ганглии симпатической нервной системы в зависимости от локализации делятся на вертебральные и превертебральные. Вертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника и связаны со спинным мозгом нервными волокнами, образующими белые соединительные ветви. По ним к ганглиям идут преганг- лионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах торако-люмбального отдела спинного мозга. Волокна же постганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам по самостоятельным нервным путям или в составе соматических нервов. В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических прсганглионар- ных волокон, а меньшая их часть проходит через пограничный ствол и прерывается в пре вертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем расстоянии от позвоночника, чем ганглии пограничного ствола. Они также находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы. В них прерываются симпатические и преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола (рис. 13.17).

Ганглии парасимпатической системы расположены внутри органов или вблизи них. Внутриорганные ганглии представляют собой богатые нервными клетками сплетения, расположенные в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней третей пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. Аксон первого парасимпатического ней-

Связи симпатических ганглиев со спинным мозгом

Рис. 13.17. Связи симпатических ганглиев со спинным мозгом:

/—вертебральный ганглий пограничного ствола; 2 — белая соединительная ветвь, 3 — смешанный нерв, 4— серая соединительная ветвь; 5— превертебральный ганглий; 6—спинальный ганглий, 7—верхний шейный симпатический узел; симпатические нейроны; 9— передний рог спинного мозга

рона, находящийся в среднем мозге, продолговатом мозге или в сакральном отделе спинного мозга, доходит до иннервируемого орга- на не прерываясь. Второй парасимпатический нейрон расположен внутри этого органа или в непосредственной близости от него — в прилежащем к нему узле.

В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатор ацетилхолин взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона и с Н-холинорецепто- рами, которые блокируются ганглиоблокаторами. Следовательно, передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон в парасимпатической системе происходит так же, как и в симпатической. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы в отличие от симпатической выделяется ацетилхолин. Рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране клеток органа,— это М-холино- рецепторы (мускаринчувствительные холинорецепторы), которые блокируются атропином.

Парасимпатическая система влияет на организм следующим образом: угнетает сердечную деятельность — частоту, силу, проводимость и возбудимость; усиливает работу гладкомышечной мускулатуры бронхов, что приводит к их сужению, а также функцию секреторных клеток трахеи, гладкой мускулатуры и ЖКТ. При раздражении парасимпатических нервов увеличивается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза, повышается кровенаполнение сосудов половых органов, усиливается слюноотделение и секреция слезной жидкости.

Для симпатической системы характерно такое явление, как мультипликация, т. е. постганглионарных волокон значительно больше, чем преганглионарных; каждое преганглионарное волокно контактирует в ганглии с несколькими нейронами (до 30) и охватывает, в свою очередь, большие участки иннервируемой ткани; вследствие такого ветвления возбуждение по симпатическим волокнам распространяется диффузно, захватывая обширные области. В парасимпатической системе нет такого обильного ветвления, поэтому возбуждение носит более локальный характер. В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется норадреналин; периферические окончания парасимпатической нервной системы парализуются атропином, тогда как симпатическая система блокируется другим веществом — эрготоксином (табл. 13.1).

13.1. Строение и функции симпатической и парасимпатической нервных систем

Структура

Симпатическая

Парасимпатическая

Откуда выходят нервные волокна

Грудной и поясничный отделы спинного мозга

Средний, продолговатый мозг и пояснично-крестцовый отдел спинного мозга

Где находятся вегетативные ганглии

Симпатическая преганглио- нарная цепочка, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы

Вблизи иннервируемых органов или внутри них (интрамуральные ганглии)

Медиаторы: в ганглиях в органах

Ацетилхолин

Адреналин и норадреналин, кроме вазодилататоров и пото- отделительных нервов, где медиатор — ацетилхолин

Ацетилхолин

»

Функциональное

назначение

Мобилизация всех функций организма при различных нагрузках (физических и эмоциональных)

Восстановление ресурсов, обеспечение функций на уровне физиологического покоя

А к с о н-р е ф л е к с ы. При раздражении вегетативных нервов обнаружены своеобразные реакции, получившие название аксон-рефлексов или псевдорефлексов. Эти реакции были описаны Ленгли, который отрицал существование истинных рефлексов, осуществляемых вегетативными ганглиями. Аксон-рефлексы отличаются от истинных рефлексов тем, что при них не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эф- фекторный. Они могут возникать в том случае, если аксоны пре- или постганглионарных нейронов ветвятся таким образом, что одна ветвь иннервирует один орган или одну его часть, а другая — другой орган или другую его часть. Вследствие такого ветвления аксонов раздражение одной ветви может вызвать распространение возбуждения и по второй ветви, в результате этого может произойти реакция отдаленного от места раздражения органа (рис. 13.18).

На активность нейронов парасимпатической и симпатической нервных систем оказывают влияние высшие нервные центры.

Гипоталамус играет большую роль в регуляции функций организма. Он представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. В нем различают следующие 4 области или группы ядер:

Схема аксон-рефлекса

Рис. 13.18. Схема аксон-рефлекса

  • 1. Преоптическую, которая включает в себя перивентрикулярное ядро, медиальное и латеральное преопти- ческие ядра.
  • 2. Переднюю — супраоптическое, супрахиазматическое, паравентрику- лярное и переднее гипоталамическое ядра.
  • 3. Среднюю — вентромедиальное, дорсомедиальное, аркуатное и латеральное гипоталамическое ядра.
  • 4. Заднюю — супрамамиллярное, премамиллярное, латеральное и медиальное мамиллярные, субталамическое, заднее гипоталамическое и периформиатное ядра.

В гипоталамусе находятся ядра, которые стимулируют преимущественно либо парасимпатические нейроны мозгового ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Их называют соответственно трофотропными и эрготропными ядрами. Они расположены в передних и задних отделах гипоталамуса, но без четкой локализации. Ядра гипоталамуса являются высшими вегетативными центрами.

Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальные механизмы, изменяя продукцию гормонов гипофиза. Гипоталамо-гипофизарные связи осуществляются по двум типам — через аксоны с нейрогипофизом и через систему портальных сосудов с передним гипофизом. Гипоталамус, являясь центральной структурой лимбической системы, управляет эмоциональными реакциями, которые приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.

Мозжечок также играет важную роль в регуляции функций организма. Он, как и симпатическая нервная система, выполняет адаптационно-трофическую функцию, т. е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, мозжечок принимает участие в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности. Он влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. Таким образом, его можно рассматривать как посредник между вегетативной и соматической нервной системами.

Кора больших полушарий выступает как регулятор вегетативной нервной системы. С помощью методов электростимуляции и разрушения отдельных областей коры показано, что нейроны влияют на деятельность многих органов. Например, электростимуляция премоторной зоны коры вызывает уменьшение потоотделения, снижение температуры противоположной стороны тела, замедление моторики желудка. Разрушение передних отделов поясной извилины (структуры лимбической системы) вызывает изменение дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, почек, желчного пузыря, меняет моторику и секреторные процессы в ЖКТ.

Многие центры ВНС постоянно находятся в состоянии тонуса, вследствие чего иннервированные ими органы непрерывно получают от них возбуждающие или тормозящие импульсы. Тонус вегетативных центров поддерживается притоком к ним афферентных нервных импульсов от рецепторов внутренних органов и отчасти от экстерорецепторов, а также воздействием на них химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Например, тонус той группы нервных клеток ядра блуждающего нерва, которые посылают импульсы к сердцу, поддерживают, с одной стороны, нервные импульсы, поступающие к ним от барорецепторов артериальных стенок, а с другой — гуморальные факторы (адреналин, кальций).



Источник: studme.org


Добавить комментарий